האבולוציה של כנפיים בפרוקי רגליים

[Escherichia Coli]

האבולוציה של כנפיים בפרוקי רגליים

לא להבהל, זה לא הולך להיות מאמר - פשוט קוריוז קטן שאני חושב שיעניין את קוראי הפורום: כפי שחלק מכם יודעים, אצל חיות רבות קיימת קבוצה מאוד חשובה של גנים הנקראת "Homeobox" או "Hox" בקיצור. גנים אלה הם למעשה הגנים המקודדים את החלבונים שאחראיים, בסופו של דבר - על הארגון המערכתי והגיאוגרפי של היחידות החוזרות והאיברים (בין אם חוזרים ובין אם לא) בעובר המתפתח של הבע"ח. גנים אלה קיימים גם בחולייתנים וגם בחסרי חוליות - ולמעשה, אלה האחרונים מנטרים בדיוק איפה "ייבנו" כל כנף, רגל, זרוע, שלוחת פה, אנטנות ועוד. עד כאן להקדמה האמבריולוגית - עכשיו אפשר לקצת אבולוציה: במשך שנים רבות חשבו כי המבנה האופטימלי של הכנפיים אצל פרוקי הרגליים (המערכה Arthropoda, שכוללת חרקים, סרטניים (crustacea) ועכבישים, תקנו אותי אם פספסתי מישהו) התפתח באופן עצמאי אצל קבוצות שונות בנפרד, וחלק מהתיאוריות שניסו להסביר כיצד אלה האחרונים התפתחו טענו כי הכנפיים התפתחו מהמבנה החזי (Thoracic - של החזה) של הזבוב. Now this is the fun part: ישנם המון מאובנים של שלבי מעבר בין החרקים הקדומים בעלי כנפיים עם מבנה אחר עד לזבובים של היום, להם יש כנפיים במבנה האופטימלי (לפי מחקרים אווירודינמיים שנעשו, המבנה האופטימלי הוא 2 זוגות כנפיים - במקטע השני והשלישי של החזה (Second and - Third Thoracic segments כפי שתראו בתמונה המצורפת של הdragonfly בפוסט) - זוהי למעשה התצורה האופטימלית לתעופה עבור כנפי הזבובים. גני HOX מסוימים שאחראים על בנייתם של כנפיים אצל פרוקי-רגליים עם כנפיים "עודפות" למעשה מדוכאים בשלב העוברי של הזבובים, ובכך מונעים את התפתחותן. במאובנים העתיקים רואים צורות של חרקים עם כמות גדולה של גפיים זהים או מאוד דומים - אם כן האבולוציה הכיוונית הייתה למעשה ע"י אלימינציה ו\או דיכוי התפתחותן של צורות כנפיים תת-אופטימליות (זה הקטע שבו חנבצים כמוני צועקים "וואו! איזה מגניב!!1"

) הכנפיים למעשה התפתחו מצורות ימיות של חרקים להם היו "כנפיים פרימיטיוויות מיותרות" במקטע הבטני ובמקטע החזי הראשון - כפי שנמצא במאובנים של חרקים כאלה. (אם מישהו באמת יתעקש, ואיכשהו אני בספק, אני אמצא גם תמונה של דוגמה למאובן כזה) ראוי גם לציין שזוהי דוגמה לחוק אבולוציוני הקרוי חוק וויליסטון, שמנבא כי בכל כרונולוגיה אבולוציונית תהיה מגמה של הורדה במספר הגפיים כך שבסופו של דבר תהיה התמחות של מערכות מסוימות במגמה "מייעלת". (זה אולי ישמע לחלקכם כמו אורתוגנזה\שרשרת ההוויה הגדולה, אבל זהירות - הכוונה היא פשוט לאיך הברירה הטבעית פועלת על מספר\תצורה תת-אופטימלית של גפיים)

 

[Escherichia Coli]

Dragonfly

 

[C H 4]

../images/Emo13.gif UBX

שמעתי על הכנף השלישית הזו בקורס חרקים, המרצה דיבר על זה ממש מעט אבל אמר שיכול להיות שזה סתם מוטציה שלא החזיקה מעמד המון זמן. כניראה אין המון מאובנים שתומכים בעניין הזה. תיקון קטנטן, לזבובים יש זוג יחיד של כנפיים, ורואים שאכן מערכת של זוג כנפיים יחיד יעילה יותר. אצל שפיריות, שהן בין החרקים הפרימיטיבים ביותר שרואים בימינו, התעופה מאוד לא יעילה במונחים אנרגטיים- אם אני זוכרת נכון כל כנף זזה בזמן שונה (או כל 2 נגדיות ביחד, או משהו כזה) דבר שיוצר מערבולת באויר ומשאיר אותן למעלה, בחרקים אחרים כבר יש סינכרוניזציה בין שני זוגות הכנפיים, ובחרקים מפותחים יותר רואים צימצום בין אם החיפושיות, שלהן זוג כנפיים חופות ורק זוג של כנפי תעופה, או הדבורים והפרפרים שאצלם יש חיבור בין הכנף הקדמית לאחורית כדי שיפעלו כיחידה אחת. הזבובים (וגם היתושים

שהם בעצם משפחה אחת) הגיעו לשיא של התמחות בתעופה כשצימצמו את העסק לזוג כנפיים בודד, והכנפיים האחוריות שלהם מנוונות, והן כלי היגוי מצויין (יש בהן נוזלים וכך הם יודעים איפה נמצא קו האופק). אחד הגנים שמעורבים הוא אולטראביטורקס (UBX) ובאמת מצאו שכשהוא פגום (או כשיש יותר מידי ממנו, מי זוכר) נולד זבוב עם 2 זוגות של כנפי תעופה. מה שמעניין מאוד לגבי כנפי חרקים, שהן לא נחשבות הומולוגיות לגפיים, ובכל זאת עד כמה שאני יודעת ההוקסים שקשורים ביצירת גפיים, הם אותם הוקסים שמעורבים בבניית הכנף, וזה ממש מטריד אותי בערך מאז שלמדתי את הדברים האלו, כי מרצים תמיד משתמשים בעניין הזה כדי להסביר את ההבדל בין הומולוגיה לאנלוגיה. זה מצטרף לכך שעד כמה שאני יודעת התאוריה השלטת היום בנוגע למוצא הכנפיים בפרוקי רגליים טוענת שהן התפתחו מזיזים בחלקה העליון של הגף החרקית כלומר שבעצם כן יש להם מוצא משותף ואני לא מבינה למה, אם כן, זה לא נחשב להומולוגיה. (בקיצור, פתחת כאן נקודה כואבת)

 

[Escherichia Coli]

אופס,

לגבי כנפי חרקים - שמתי לב שבטעות כתבתי "לזבובים של היום" במקום "לחרקים של היום" - וכאילו דיברתי על זבובים - זו הייתה שגיאת מקלדת ולא שגיאה הבנתית - בספר פשוט היה כתוב "חרקים" - ועכשיו שאני מסתכל על זה - כתבתי, למרבה המבוכה, "זבובים" פעמיים - הבלבול שלי כנראה נבע מהעובדה שבספר שלקחתי את זה ממנו נכתב מיד לאחר מכן על dragonflies וmayflies - ואלה הם אכן זבובים (תקני אותי אם אני טועה - העובדה שהמילה flies מופיעה שם היא די מטעה אם הם לא זבובים!!)- זבובים שנכתב עליהם שהם מאוד פרימיטיוויים. ה"מצב האופטימלי עבור תעופה" זה ציטוט ישיר מהספר שאני קורא עכשיו (Endless Forms Most Beautiful\Sean B. Carrol) - קרול הוא מומחה בעל שם עולמי לevo-devo שחקר בעצמו ובמשך המון שנים את ההתפתחות של פרוקי רגליים\חרקים. עד כאן לappeal to authority - אני לא בטוח שאת בכלל מתנגדת למה שכתבתי למעלה, יכול להיות שזה היה פשוט בניגוד לשגיאת ה"זבובים" שלי. על כל פנים, קרול כותב בפירוש שכנפי החרקים הן הומולוגיות לגפיים - ושאותם גנים שאחראיים על בנייתם של כלי נשימה ימיים (כלומר, זימים) בסופו של דבר, לאחר שינוי המתגים הגנטיים הרלוונטיים להם, הפכו לכנפיים (בחרקים בכלל ובזבובים בפרט) - אז יכול להיות שיש כאן בלבול כלשהו (יכול להיות שאיני מפרש נכונה את מה שכתבת) - קרול מציג בספר תמונות של מאובנים ושל מה שנקראlobopods (אם את מכירה מהקורס)- פליאו-מין שיכל בקלות להיות האב הקדמון לפרוקי הרגליים, משום שהוא הומולוגי לו לחלוטין, רק במקום כל הגפיים לצורתיהן השונות יש לו blobs אונתיים ורבים מאוד שבקושי היו מחזיקים את המשקל שלו. זה בערך כמו מרבה רגליים שהולך על ספוגים. - וכיצד באופן הדרגתי רואים שיש פחות ופחות גפיים ואלה האחרונות עוברות "התמחות" - הנה ציטוט ישירות מהספר to bring the point home: "The most likely scenario for wing origins is that the wings of adult terrestial insects evolved in animals that also had gills in their larval stages. Wings could then evolve as adult structures modified from gills, without dispensing with gills at all"

 

[C H 4]

mayflies הם לא זבובים

אאל"ט בעברית הם נקראים בר-יומאים, אבל יכול להיות שאני טועה בזה. בגרסא הבוגרת שלהם הם חיים יום אחד והיה כבר מי שעשה מזה רומנטיזציה שלמה באיזה ספר (מישהי התלהבה נורא וסיפרה לי על הפרפר הנהדר שחי... לך תסביר לה שזה לא פרפר) ע"פ ויקי הם שייכים בכלל ל-Ephemeroptera וזבובים שייכים לDiptera (קל לזכור כי יש להם רק 2 כנפיים) אגב, אני רואה בויקי שהם שייכים ל-Palaeoptera. חרקים מתחלקים ע"פ כנפיים לPalaeoptera שעד כמה שאני זוכרת כוללים רק את המייפלייס ושפיריות, וneoptera שכוללים את כל השאר עם מבנה הכנפיים המוצלח יותר. ספר קצת על הספר של קרול, האיש נשמע לי מה זה מעניין, קראנו מאמר שלו באחד הקורסים שלקחתי, היה אחלה מאמר (על הוקסים וגפיים). זה לא ספר לימוד נכון? זה סוג של ספר מדע פופולרי? הייתי הולכת לעשות אצלו תואר, איבו דיבו שולתתתת

 

[Escherichia Coli]

למה לקרוא למשהו שהוא לא זבוב

mayfly? פפפ. טוב, קודם כל עשית ממני לחלוטין ילד בשרשור הזה. לא שאני מאשים אותך - עשית בזה קורסים ואני סתם מעתיק מהספר המרתק הזה. כמובן, זה מדע פופולרי ואני זכאי לקבל בראש מכל חבר בפורום שיש לו הכשרה פורמלית (ואני מאוד מודה על כך!) - אך לא לעוד זמן רב, שנה א' here I come! הספר של קרול מדהים, אני בד"כ לא בולע ספרים ככה, אבל נשארו לי רק 70 עמודים לקרוא ואני קורא אותו רק יומיים (וזה ספר של יותר מ300 עמודים) - הספר פשוט נותן מבוא לליימנים על Evo-devo - על HOX GENES, על איך הגיאוגרפיה של הומולוגיים סיריאליים נבנית ע"י הhox clusters, על איך האמבריולוגיה וביולוגיה מולקולרית שופכים אור על האבולוציה, ועוד כהנה וכהנה. לקרול יש המון נסיון מחקרי, אז הוא מביא מלא תמונות (זה כמעט picture book) של פרפרים, זבובים, סרטניים, זברות, ושאר מרעין בישין. זה פשוט נפלא.

 

[C H 4]

../images/Emo6.gif לא התכוונתי

סתם העלת נושא שקצת יותר קרוב לליבי.. עכשיו אני גם רוצה את הספר, איפה מוצאים אותו? (ואולי עדיף בכלל לחפש כבר ספר לימוד שהוא כתב?)

 

[Escherichia Coli]

הו-הו, חיכיתי לו כמו עלמה צעירה

שמחכה לאהובה המלח. הזמנתי אותו מאמזון ולקח לו כמעט חודש וחצי להגיע לכאן. זה אצלי, בהארד-קאבר, ואני מעלעל בו ביראת קודש. אני לא יודע אם הוא כתב ספרי לימוד, אבל זה ספר מעולה ומהנה - הזמנתי את זה ואת Evolution of the Genome של T. Ryan Gregory (גם דמות עולמית בתחומו) - אני מקווה לסיים את שניהם עד לתחילת שנת הלימודים. וזה בסדר, תרמסי אותי עם ידע - That's killing me softly - אני מודה ומתוודה שאיני יודע הרבה על חרקים (ולפעמים אני מרגיש שחוסר ההכשרה הפורמלית ממש מזיק לאיך שאני מציג את הדברים שאני מפרסם כאן, אז זה טוב שיש לי checks and balances מחבר'ה עם הכשרה) - מה שכן, אני כן מבין טוב תהליכים אבולוציוניים, והיה חשוב לי באופן ספציפי לספר על מה שכתבתי כי זה פותר תעלומה מאוד גדולה בעיניי בנוגע לאבולוציה - כיצד שינויים כל כך גדולים יכולים להיות בין מינים שאמורים להיות קרובי משפחה - והפוסט שתארתי נותן לכך תשובה מצוינת - מדובר בסה"כ בשינויים לא רבים בד"כ באותם הגנים - וההבדל העיקרי (לפחות עבור חלק מהמינים) או לא בגנים עצמם ע"י שינויי de novo - אלא פשוט על-ידי מודיפיקציות של toolbox genes - אותם גנים, שימוש אחר. זה קונספט ממש מדהים בעיניי, ואני חושב שזה שופך בריכה של אור על כל הסיפור האבולוציוני.