סחיפה גנטית וברירה טבעית

סחיפה גנטית וברירה טבעית בפורום הזה מצביעים רבות על סחיפה גנטית אקראית שגורם חשוב באבולוציה ולא ברירה טבעית. הייתי רוצה לשמוע יותר על נושא זה. בעבר הוא נחשב גורם די שולי, היום אני מניחה שהוא נחשב לגורם מרכזי, כנראה לא רק באיים ובאוכלוסיות קטנות (?)
 

ranisharoni

New member
אם יש לך זמן... ייל העלו סדרת הרצאות שנראית מעמיקה יחסית בנושא אבולוציה ואקולוגיה. ההרצאה הרביעית היא בנושא סחף גנטי (הראשונה על ברירה טבעית):
http://www.youtube.com/watch?v=zIftg3cM4BM

לפי איך שאני מבין את זה אז לשאלה המרכזית של איך תכונות מתקבעות יש שתי אפשרויות: ברירה טבעית וסחף אקראי. ברירה טבעית מקבעת תכונות אדפטיביות וסחף מקבע תכונות ניאטרליות. סחף יכול למשל להסביר איך תכונות מסוימות התקבעו למרות שהן לא אדפטציות טובות (למשל הודות לצוואר בקבוק גנטי או אפקט המייסד).
 
ראיתי עכשיו קצת ברפרוף לדעתי מבוא מאוד סביר בהתחשב שזה רק 45 דקות הרצאה. להעמיק זה כמובן בלתי אפשרי במסגרת זמן כזו. הוא לא נכנס למתמטיקה אלא נשאר ברמה של take home messages. הוא גם לא מדבר בכלל על יחסי הגומלין בין סחף וברירה (אולי הוא שומר את זה לאחת ההרצאות הבאות), ולכן לא מבהיר שעל מוטציות אדפטיביות פועלים גם ברירה וגם סחף, ובד"כ לא ניתן להזניח את חלקו של הסחף.
 

ranisharoni

New member
יש קצת מתמטיקה עמוקה כאשר המרצה מסביר שכמות המוטציות הניאטרליות שמתקבעות לא תלוי בגודל האוכלוסיה. באוכלוסיה קטנה הן אומנם מתקבעות יותר מהר אבל באוכלוסיה גדולה יש יותר כך שסך הכל יש איזון בקצב ההתקבעות ומכן השעון המולקולרי שמתקתק באותו קצב ללא קשר לגודל האוכלוסיה. (נראה לי שניסית להעביר את המסר הזה מספר פעמים):
http://www.youtube.com/watch?feature=player_detailpage&v=zIftg3cM4BM#t=2004s

(לינק ממוקד לקטע בו מוגדר הסחף האקראי והתכונות שלו).

הברירה הטיבעית בוררת מוטציות אדפטיביות בצורה לא אקראית וסחף בורר מוטציות נייטרליות בצורה אקראית (למשל בגלל שאותה מוטציה נפלה במיקרה כטרמפיסטית על פרט בעל פיטנס טוב).
 
חשוב להבין שזאת לא דיכוטומיה זה אמנם נכון שברירה טבעית לא פועלת על מוטציות ניטרליות, אבל זה לא נכון שסחף לא פועל על מוטציות אדפטיביות.

במודל הניטרלי מקובל כלל האצבע 2S, כלומר הסיכוי של מוטציה אדפטיבית להתקבע הוא פעמיים יתרון הברירה שלה. למשל מוטציה שנותנת יתרון ברירה של 5% (מי שיש לו אותה מעמיד בממוצע פי 1.05 צאצאים ממי שאין לו אותה) הסיכוי שלה להתקבע הוא רק 10%.

זה כמובן רק קירוב שימושי, כי ברור שיתרון ברירה מעל 50% לא נותן סיכוי של יותר מ-100% להתקבע. זה בפועל אומר שבלחץ סלקציה של 50% אתה כבר יכול להזניח את הסחף. אבל מקרים כאלו נדירים (אני כרגע לא מצליח לחשוב אפילו על מקרה אחד של לחץ סלקציה כ"כ חזק למוטציה בודדת בבני-אדם, אם כי יתכן שעמידות למגפות מאוד קטלניות מגיעה לזה).

כלומר, ברוב המקרים של לחץ סלקציה בגודל ריאלי, לסחף תהיה השפעה מאוד גדולה על איזו מוטציה אדפטיבית מתקבעת ואיזו לא.
 

Charles Darwin

New member
לא נראה לי שאפשר להזניח את הסחף כש-S מעל 50% סחף יכול בקלות להעלים מוטציות עם S של 99% או הרבה יותר. ;)
 
מטאוריט מכחיד דינוזאורים יכול בקלות להעלים מוטציות עם S של 9999%. ואפשר לקרוא לזה סחף אם מתעקשים...

(אני מנחש שהקירוב של 2S מניח באיזשהו מקום שהאוכלוסיה עדיין קיימת, או אפילו שהיא נשארת בגודל קבוע)
 

ranisharoni

New member
אבל אם היא אדפטיבית? זה לא אומר שהיא בהכרח עברה את מבחן הברירה וצלחה את הסחף (קרי היא אדפטיבית בדיעבד\רטרואקטיבית)?

לפיכך נראה שלפי ההגדרה מוטציה אדפטיבית התקבעה בצורה לא אקראית (לעומת הניאטרליות). כלומר לא משום סחף אקראי.

"זה בפועל אומר שבלחץ סלקציה של 50% אתה כבר יכול להזניח את הסחף. אבל מקרים כאלו נדירים"
למשל המקרה של עש הפלפל שהשחיר הוא במובהק מעל או מתחת ל 50%? ומה עם *מגמת* גידול המוח האנושי לאורך השנים, גם במקרה זה יתכן שזה מיקרי?
 
אדפטיבית אומר שיש לה יתרון פיטנס על פי הגדרה בד"כ מודדים יתרון סלקציה כפיטנס אחרי דור אחד, מקסימום שניים.

לגבי המלניזם של עש הפלפל, אם אני זוכר נכון ראיתי הערכת לחץ סלקציה של 10% עד 20% בניסוי שבדק את הטריפה של עשים שחורים ובהירים ע"י ציפורים. כלומר ברירה טבעית מאוד חזקה יחסית, ועדיין ייתכן מאוד שסחף שיחק כאן תפקיד יותר חשוב מאשר ברירה טבעית.

הסיפור במקרה של גידול המוח האנושי הרבה יותר מסובך ומסתורי, ואני לא מתיימר לזרוק מספרים. אבל סביר שסחף שיחק תפקיד חשוב.
 

Charles Darwin

New member
אם סחף כ"כ חשוב, איך אתה מסביר את זה ש- אותה תכונה הופיעה באופן בלתי תלוי בצפון אמריקה ובאנגליה?
 

Charles Darwin

New member
ממצא כזה בהחלט יהווה עדות לכוחו של הסחף, בתנאי כמובן שתנאי הסביבה מקבילים. ברם, לא יודע לי על ממצא כזה ואני לא רואה איך מה ש"אולי" קרה רלוונטי לדיון.
 
לא ידוע לי על מישהו שחיפש בכלל ממצא כזה אבל אני מזכיר לך ש"סחף גנטי" זו ההשערה הפשוטה יותר, שלא מניחה כמעט דבר מלבד אקראיות טהורה (אפילו לא מניחה קיומו של לחץ ברירה). השערה כזו בדרך-כלל נקראת במדע "השערת האפס".

כשמסתכלים על זה ככה, לא ידוע לי על ממצא שמראה כי סחף לא היה חלק חשוב בתופעת המלניזם של העשים. ואני לא רואה איך מה ש"אולי" קרה רלוונטי לדיון...
 

Charles Darwin

New member
ברור שסחף שיחק תפקיד במלניזם, אבל זו לא השאלה שמעניינת אותי. השאלה החשובה מבחינתי היא מה תרומתו של הסחף ל*אדפטציה* או ל*תכונה* ולא מה תרומתו למוטציה זו או אחרת. אין ספק שסחף יכול לסלק מוטציות אדפטיביות מהאוכלוסיה, אבל למוטציות יש בד"כ תחליף ולאורך זמן עשויות להופיע *מיליוני* מוטציות זהות או דומות לזו שסולקה. זה קצת כמו סיכול ממוקד שעשוי לסלק פרט זה או אחר, ואף על פי כן הארגון שאותו הם מייצגים עשוי לשמור על כוחו.

ככל שלחץ הסלקציה חזק, הסלקציה הופכת ליותר דטרמיניסטית. כמובן שיש מגבלות גנטיות כמו במקרה של הציטרט בחיידקים של לנסקי, אבל אפילו במקרה הזה אני לא רואה את הסחף והקיבוע כחיוניים. אצל דיפלואידים שעוברים שחלופים המצב קצת יותר מורכב ונראה שיש יתרון מסוים בקיבוע, אבל מצד שני יש בו גם חסרונות ולא ברור מה האפקט הכללי. בכל מקרה, כאמור, לדעתי יש לביולוגים מסוימים נטייה לתת קרדיט אוטומטי לסחף מבלי שהם חשבו על כך לעומק, והאירוניה היא שחלקם נוהגים לבקר את עמיתיהם על מתן קרדיט אוטומטי לסלקציה.
 
אתה כבר נכנס לשאלה אחרת לגמרי שאלה הרבה יותר מסובכת, בנושא שהנסתר בו רב על הגלוי. ואתה עושה כל מיני הנחות נסתרות, למשל שלאבולוציה יש כיוון מועדף. אם הסחף סיכל מוטציה אדפטיבית אחת בכיוון הזה, אחרי כמה זמן תופיע עוד פעם מוטציה כזו או דומה. בוא נאמר שהאוכלוסיה לא נכחדה באותו פרק זמן עקב חוסר התאמה. אבל למה לא להניח שיש כל מיני כיווני התפתחות אדפטיביים אפשריים בכל רגע ומצב. אם הסחף בדיוק סיכל מוטציה של מלניזם, אולי הוא קידם במקומה מוטציה אחרת, אפילו קצת פחות אדפטיבית, שגורמת לעשים להסתתר מתחת לעלים, ואז כבר אין ערך אדפטיבי למוטצית מלניזם? אולי זה מה שקרה בצרפת ובסין, בניגוד לבריטניה וארה"ב?
 

Charles Darwin

New member
"הנחות נסתרות"..."שלאבולוציה יש כיוון מועדף" מועדף - לא. סביר - כן. זה תלוי בין השאר במידת האקזוטיות של המוטציה. מוטציות של פיגמנטציה, למשל, הן בלתי אקזוטיות בעליל והייתי אפילו מנחש שבאוכלוסיית עשי הפלפל בבריטניה, ארה"ב, צרפת וסין יש בכל רגע נתון כמה וכמה מוטציות כאלה. לא צריך לחכות אלפי שנים עד שמוטציה שסוכלה תופיע מחדש. כנ"ל לגבי גובה, גודל המוח ואינטליגנציה אנושית. גם הסתתרות מתחת לעלה זה פתרון אפשרי, אם כי קצת יותר אקזוטי, לאו דווקא יעיל, ופחות גנטי.

אני מסכים שהשאלה מורכבת, ודווקא בגלל זה אני לא רואה סיבה לפזר קרדיט אפריורי לתהליכים סטוכסטיים בכלל ולסחף בפרט.
 
"קרדיט אפריורי" כאמור, כאשר ישנו מצב מורכב שמעט ידוע עליו, ישנה נטייה במדע המודרני לתת קרדיט אפריורי לאותם הסברים עם מינימום הנחות ומקסימום אקראיות. רק שבד"כ לא קוראים לזה "קרדיט אפריורי" אלא "השערת האפס".
 
למעלה