פרשנות ואמונה
מחזוריות יומית בצמחים
-Rhythms in organisms- פרק מעובד מתוך :
An introduction for observing, experimenting, recording and analysing
http://template.bio.warwick.ac.uk/staff/amillar/andrewM/WE book99/ren99i.html#tth_sEc6.1
 
Wolfgang Engelmann
Tübingen, September 1999
תופעת המחזוריות בצמחים עילאיים נרחבת למדיי.
קיימת למשל תנועת העלעלים בחמציצים ממצב אופקי למצב אנכי (כלפי מטה) , ניתן להבחין בתנועת עלים גם בתלתן, אפונה, ובמשפחה- מרנטיים בסדרת הזנגווילאים ואחרים.
כמו כן בפרחים רבים יש תופעה של תנועת עלי הכותרת למשל בפרחי הצמח קרסולה ובצמח Blossfeldiana Kalanchoe , שמוצאו במדגסקר (איור 1). ניסויים ורשימות על הצמח יתוארו בהמשך.
אירועים נוספים של תנועה בצמחים שהם לאו דווקא בתנועת האיברים : מחזוריות בהפרשת ריחות , ומטבוליזם אשר גורם לשינויים בדרגת ה- Hp .
אורך התקופה המחזורית נחקר וחושב ע"י אנליזה מיוחדת , תוך שימוש במצלמת וידאו שמקושרת למחשב.
מבוא
אחת מהתופעות המחזוריות היומית הבולטות תואר ע"י Androsthenes במסע להודו עם אלכסנדר
מוקדון. עלעלי התמרינד ההודי מתקפלים במהלך הלילה ונפרשים לרווחה למצב אופקי במשך היום.
התנועה הנסטית קיימת בצמחים שונים השייכים למשפחת החמציציים ולמשפחת המרנתיים התנועות הללו נגרמות בעקבות שינויים בלחץ הטורגור במפרקים ובנקודות חיבור הקרויות "פולויני"- Pulvini (ברבים ulvinusP). בצמחים אחרים כמו בעגבניות ובסולניים אחרים ,או בכותנה ממין Arabidopsis, התנועות הנסטיות נגרמות ע"י גידול והתרחבות של החלק ) האפידרמיס ) העליון או התחתון של העלה לסירוגין.
בדרום הודו ישנו גן בוטני ובו 62 מיני צמחים אשר בהם ניתן להבחין בתנועות נסטיות של העלים.
 
איור 1: הפרח alanchoeK במצב סגור(בשמאל) ובמצב פתוח (ימין)
 
 
 
 
 
ישנן כמה השערות שמנסות להסביר את החשיבות של התנועות הנסטיות בעלים.
לדעת דארווין - איבוד החום לסביבה מצטמצם בלילות קרירים כשהעלים במצב אנכי מאשר שהם המצב אופקי.
לדעת Buning and moser כשהעלים במצב אנכי מצטמצמת קליטת אור הירח - דבר זה מונע מהצמחים להגיב בצורה לא מתאימה למשך זמן החשיפה לאור (פוטופריודיזם) בעונה לא מתאימה של השנה .
לדעת arveK - צמחי Fabaceae יכולים לגדול בצפיפות רבה בגלל יכולתם הרבה לקיבוע החנקן.
הצפיפות הרבה של הצמחים יוצרת מעין חיפוי (גג) למרות זאת מגיע מספיק אור אדום אל העלים הן בערב והן בבוקר(שעות בהן עוצמת האור אינה גבוהה ) וזהו תנאי הכרחי ליצירת הפרחים . במצב האנכי של העלים בבוקר ובערב, מידת החיפוי של העלים קטנה יותר מאשר כשהם במצב אופקי וכך נמנעת הבעיה של קליטת האור בשעות שעוצמתו נמוכה.
מחזוריות בהפצת ריחות:
בפרחים אחרים יש הפצת ריח מחזורית כמו ב- Cestrum nocturnum(מין של צסטרום ממשפחת הסולניים) הריח החזק ביותר מופץ במשך הלילה. לעומתו בצמח Exaccum affine הפצת הריח החזק הינה בשעות אחה"צ המוקדמות ( איור 2 ).
מחזוריות מטאבולית:
גם המטאבוליזם של צמחים נשלט מבוקר ומשתנה בהתאם לשעות היממה. באחד מצמחי ה-CAM ממשפחת הטבורתיים חלולית התא בעלת Hp חומצי במשך הלילה, ונעשית בסיסית, במשך היום
(איור 2).
 
איור 2: ריכוז המלאט (חומצת תפוחים) כתלות בשעות היממה בצמחיCAM
(המביא לשינויים ב-pH במוהל התא).
 
השינויים המחזוריים הם לאו דווקא בני 24 שעות אלא סביב 24 שעות. ב-Kalanchoe לדוגמא המחזוריות הינה בת ה-22 שעות. זהו סימן ברור שהאירועים המחזוריים מושפעים משעות היממה. בתנועות של צמחים שניתנות להבחנה בקלות משתמשים בצילום והקלטה אוטומטית במערכת ההדמיה .
מחזוריות זו יכולה להיות מושפעת מאור, טמפרטורה, ושינויים כימיים.
מתוצאות הניסויים ניתן ללמוד את המנגנונים העיקריים לתנועות הנסטיות.
 
תנועת העלים בחמציץ ממין Regnell :
תנועת העלים המחזורית מיוצגת ע"י אחד ממיני החמציץ שמוצאו בדרום אמריקה. שלושת העלעלים מתקפלים יחד כלפי מטה במשך הלילה, ובמשך היום הם נפרשים בצורה אופקית (איור 3).
גידול הצמחים :
א. צמחי החמציץ הללו נמצאים בהרבה גנים בוטניים וקל לגדלם. בעיקר קל להרבות את
חמציץ הפקעות. שמים פקעת בעציץ שמכיל אדמה עשירה ומושקית היטב, בעוצמת אור לא גבוהה
מדיי. במקרה שיש מחלה אפשר לקצוץ את העלים, והצמחים יפתחו עלים חדשים.
ב. מסירים את העלים ומשחילים על עוקצי העלים קשית מפלסטיק. את הקשית מציבים במרכזה של
טבעת שצפה בתוך כלי מלא מים ( איור 3 ).
 
איור 3: קיווטה עם עלי חמציץ בתוך קשית פלסטיק .הקשית מצויה בתוך דסקית עשויה מפוליאוריתן.
 
מצלמים את המתקנים מלמעלה במצלמת וידאו. המצלמה מחוברת למחשב ע"י תוכנת הדמיה . כך ניתן לעקוב ביסודיות אחר התנועות של העלעלים. התאורה שמשתמשים בה היא שפורפרת פלורסנט ירוקה (פיליפס TL 20w וואט \ 15) עוצמת אור אופטימאלית mW-21.4(איור 4 ).
את הנתונים מציגים כסדרות בתרשים זרימה. חישוב אורך המחזוריות נקבע ע"י מסנן דיגיטאלי או בשיטה אנליטית אחרת.
 
איור 4 :מערכת הצילום והרישום של תנועת עלי החמציץ.
 
המאפיין את המחזוריות היומית הוא שהשינויים המחזוריים ממשיכים גם בתנאים קבועים.
כדי להבין את הבסיס האנטומי של תנועת העלים עשו חיתוך ב-ulviniP וצפו בו במיקרוסקופ.
חותכים את העלים בקצותיהם הקרובים למקום התנועה המושפעת מאור / חושך ושמים בכלי הטבול במים. אח"כ מעבירים אותם לתא ההקלטה וחושפים אותם לאור ירוק רצוף.
מכשיר ההקלטה מופעל ברציפות 7-10 ימים. כל 20 דקות מתבצע צילום.
אורך התקופה מוגדר ע"י תוכנית מתאימה, תוך הקרנה מתמדת של אור. תקופת האור אינה בת 24 שעות בדיוק כמו במקרה של "מעגל אור חושך" אלא חורגת מזה. בשיטה הזו ניתן להיווכח בתנודות.
 
 
 
האנטומיה של הPulvinus- :
בחתך רוחב ב – ulvinusP אפשר לראות את המבנה ואת מצבם של "התאים המניעים" האחראים על התנועות הנסטיות (התאים בעלי נפח גדול). בין האפידרמיס לבין הליבה המרכזית של הפלואם, הקסילן ורקמת התמיכה.
יש לציין שבעלים, צינורות ההובלה ורקמות התמיכה נמצאים יותר בהיקף. מבנה כזה לא מאפשר תנועה. (איור 5)
איור 5 : מבנה אנטומי של הפולוינוס: חתך רוחב בפולוינוס של חמציץ
בחתך מודגם מצב בו צינורות ההובלה ורקמות התמיכה במרכז.
 
Kalanchoe- "פרח שעון"
לעלי הכותרת של הפרחים הנ"ל יש תנועה יומית, הם פתוחים ביום ונסגרים בלילה (איור 1).
תנועה מחזורית זו מתקיימת אפילו בתנאים קבועים של טמפרטורה ואור ירוק רציף.
משך הזמן מהפתיחה המקסימאלית עד לפתיחה המקסימאלית הבאה הוא כ-22 שעות (ולא 24 שעות) תנועה נסטית זו היא תוצאה של שינויים בנפחם של תאים מהאפידרמוס העליון ושל תאים מהמזופיל (איור 6), &
