אבולוציה ללא ברירה טיבעית עדיפה

[משתמש בצלילים]

אפשר רק לרחם עליו

 

[משתמש בצלילים]

../images/Emo45.gif../images/Emo45.gif../images/Emo45.gif חזק!

 

[SilentMike]

על איזו סימולציה אתה סח?

נאמר שהגן השולט באתר בדנ"א הוא A, ונאמר שיש אלל a שמופיע. סיכויו של אלל זה לשרוד הם אפסיים. אפס בקירוב הפואסוני שהנוסחה שבשקף מסתמכת עליו. אבל, כפי שמראה השקף הבא, אללים אחרים נייטרליים אחרים בכל זאת ישגשגו משום ש-A הופך ל-a בהסתברות מסויימת p>0. בשלב זה a צפוי להשתלט על כל האוכלוסיה תוך מספר דורות העומד ביחס ישר ל-1 חלקי p. הסיבה ש-a לא משתלט על האוכלוסיה היא שיש גם גודל q, הסיכוי ש-a יהפוך חזרה ל-A. שיווי המשקל הסופי בין a ל-A תלוי אך ורק ב-p וב-q. אבל כל זה במוטציות נייטרליות. עכשיו נסתכל במוטציות לא נייטרליות. נניח ש-B הוא אלל של A שיש לו עדיפות ברירה. יש p למעבר מ-A ל-B ו-q למעבר מ-B ל-A. שוב ניתן לראות שאם p>=q (סיכוי של לפחות 50% ודאי תסכים) B צפוי בסופו של דבר להוות את רוב אוכלוסיית האללים. עכשיו כל שנותר הוא לחשב כמה זמן הוא "בסופו של דבר". ובכן p ו-q הן הסתברויות קטנות, ובהחלט יתכן שיקח לא מעט זמן עד ש-B ישתלט על האוכלוסיה. אבל גם בזה יש יתרון, אם p ו-q קטנות הדבר מעצים את יתרון הסלקציה של B ומבטיח לו רוב מכריע (מכיוון שפינג-פונג הנייטרלי הוא נדיר, זה משאיר את הסלקציה ככוח החזק בשכונה). אבל כמה זה מעט? האם באוכלוסיה של מליונים פעם בדור זה מעט. נראה שכן? כמה פרטים נושאי B צריך להבטיח את ניצחונו? ובכן זה תלוי ביתרון של B. אפשר אני מניח לעשות סימולציה (אליה הופנינו, אבל אני לא ראיתי הסבר מלומד על הסימולציה מפי הוגהּ. לעומת זאת ראיתי את זה), אבל אין צורך. ומדוע אין צורך? משום שאתה לא הוכחת את ההפך. אני אגב יודע שהעוסקים בתחום (ביולוגים מתמטיים בין השאר) עורכים סימולציות מחשב והם די מרוצים מהתוצאות. לטעון שהם מתעלמים מחוקים בסיסיים בגנטיקה, זה קצת מצחיק. זה פשוט לא מאוד הגיוני. יותר הגיוני שאתה לא מפרש אותם נכון. ועד שתוכיח בצורה מוחלטת שלא כך הוא, אין סיבה להאמין לך.

 

[פגוש בדב שכול]

ותשובתך

מיד בשקף הבא אחריו (האחרון במצגת) והרי הוא מצורף. ומלבד זה: "סיכויו של אלל זה לשרוד הם אפסיים. אפס בקירוב הפואסוני שהנוסחה שבשקף מסתמכת עליו. אבל, כפי שמראה השקף הבא, אללים אחרים נייטרליים אחרים בכל זאת ישגשגו" -------- לא חלקתי על זה. השאלה כמה מהם, ואם על בסיס האחוז האפסי של המוטציות השוקדות ניתן לבנות אבולוציה. ומכיוון שמוטציות שמועילות בכאחוז נניח, אינן מראות את יתרונן מיד בדור הבא וגם לא אחריו (או לחילופין - אחת ממאה מוטציות המועילות באחוז, תועיל מיד בדור הבא), ומכיוון שסיכוי ההעלמות גדל מדור לדור, כפי שראינו בשקף שממנו יצא כל העניין, אזי *גזרת ההכחדה* מעצם טבע הרבייה הדיפלואידית חלה גם עליהן (או לחילופין - על 99% מהן). ומכיוון שכך, נשארת עם אחוז אפסי מבין המוטציות, הלא מזיקות, שבכלל משתתפות במשחק האבולוציוני. ומאלה אתה צריך לבנות מליוני גנים חדשים שחידשו הדיפלואידים בכמה מאות מליוני שנה - שכח מזה. האם כל מוטציה מהמעטות האלו ששרדו, משתבצת לה בסופו של דבר בגן מועיל? ועוד - השקף שהבאת, מתייחס רק לשאלה - "מה סהיבה שהאלל המוטנטי a לא נעלם?" והוא עונה "מפני שהוא מופיע מחדש בכל דור ובקצב קבוע". ומכאן ממשיך החישוב כפי שהבאת. ושים לב: 1. כל החישוב הוא רק מדוע אללים נדירים מסויימים אינם נעלמים. לאבולוציה אתה צריך התפשטות ולא אי העלמות. 2. כל החישוב הוא להגעה לשיווי משקל. דהיינו ש A ישאר שכיח ו a נדיר. אז בטח שאם יש כזו מוטציה שחוזרת על עצה בכל דור באחד מ 10000 פרטים נניח, אזי היא תגיע לשיווי משקל - תהיה נדירה ולא תעלם. ואם משום מה יש דוקא למוטציה של נוקלאוטיד מסיים עדיפות מ A ל a , אז a יהיה בסופו של דבר שכיח (נראה בהמשך מתי זה בסופו של דבר). 3. האם כל המוטציות, שחלו בדיפלואידים, מאז תחילת אבולוציתם, חוזרות על עצמן בכל דור ודור? 4. ובסוף גם כל זה לא עזר וכפי שמובא בשקף האחרון. " אבל כמה זה מעט? " ------ בספר "ממנדליזם להנדסה גנטית" יחידה 8 עמווד 51, מובא כל החשבון הנ"ל, ומחושב לגבי q=2p , דהיינו קצב המוטציה ל a גדול פי שניים מהמוטציה המחזירה, ומחושב שם שיצטרכו כרבע מליון דורות להגעה לשיווי משקל. ואני מציע לך לעיין שם במסקנתם (ובכלל בכל הפרק לראות איך הם בורחים מהשאלה) וכך הם אומרים: "אי-לכך, ספק אם ברמה המולקולתית קיים בטבע לחץ מוטציות ממשי מסוג המודל שהצגנו ואשר כתוצאה ממנו חל שינוי בשכיחות האללים" ומודל לחץ המוטציות, הוא המודל שהוצע שם כדי לפתור ממש את הבעייה שבה אנו עוסקים, ולא הוצע כל מודל אחר, ולא *ספק* אלא ודאי שהוא אינו עונה על כלום ו*ודאי* לכל מי שעיניים בראשו וקורא את אותו פרק ואת סיומו הכושל, שכותבו הינו מהופנט תחת אקסיומת שקר. ובגניחה רפה הוא מסיים שם - "אבל בין כה וכה, כמו בדיונים קודמים, הנחנו גם כאן, ש A ו a שווים מבחינת הסלקציה, הנחה זו שנוייה במחלוקת ואין כל ספק שלפחות בלוקוסים מסויימים מהווה הסלקציה כוח מכריע בקביעת שכיחות האללים" ---- אמר ולא יסף. והחשבון שהראתיך לעיל מדוע גם עדיפות סלקטיבית בשיעור של אחוז או אחוזים בודדים, אינה עוזרת הרבה נגד ההכחדה הדיפלואידית. ועוד - "בלוקוסים מסויימים" - אולי. אולי זה טוב כדי להסביר כמה מוטציות כמו סיסטיק פיברוזיס וכיוצא, מדוע אינן נעלמות - זה לא טוב בכדי להסביר אבולוציה, לכל אורך הגנום ורבבות גנים חדשים ומחודשים. ושלא לדבר על כך שאף האבולוציה הדרויניסטית בנוייה סוף סוף על הצטברות מוטציות נייטרליות. ובכדי שמוטציות נייטרליות תצטברנה, עליהן קודם כל *להתפשט* על האוכלוסיה אחת אחר השנייה - בזמן שהן למעשה נכחדות כהרף עין. ושלא לדבר על הזרם המודרני באבולוציה - "התאוריה הנייטרליסטית" שבכלל בונה *בעיקר* על מוטציות נייטרליות.

 

[פגוש בדב שכול]

השוקדות = השורדות

 

[SilentMike]

ובכן.

"ומכיוון שמוטציות שמועילות בכאחוז נניח, אינן מראות את יתרונן מיד בדור הבא וגם לא אחריו (או לחילופין - אחת ממאה מוטציות המועילות באחוז, תועיל מיד בדור הבא), ומכיוון שסיכוי ההעלמות גדל מדור לדור, כפי שראינו בשקף שממנו יצא כל העניין, אזי *גזרת ההכחדה* מעצם טבע הרבייה הדיפלואידית חלה גם עליהן (או לחילופין - על 99% מהן)." הנחה זו אינה ברורה כלל. מה פירוש מראה את יתרונה פעם ב-100 דורות? היתרון הוא קבוע. אם נשא הגן B יותר זריז/חזק/כשיר בצורה אחרת. אני מזכיר שהשחקן המרכזי כאן הוא התוחלת (או ערך אחר המחושב ממנה). הנוסחה שבשקף אינה אומרת שיש דעיכה, התוחלת היא 1 במקרה של a ויותר מ-1 (נניח 1.01) במקרה של B. אחרי נאמר 10 נסיונות, סביר להניח כי לפחות 1 יגיע ל-10 עותקים באוכלוסיה, אחרי 100 יגיע 1 ל-100 עותקים, וכל זאת ללא יתרון ברירה כלשהו. אבל מאחר ויש לנו כבר 100 אז אפשר לתת 101. ואז מה? יעלם פתאום ובפעם ה-1000 נגיע אולי ל-1010 עותקים? לא, זה לא הולך ככה. למעשה אחרי 10 פעמים בלבד סביר להניח שגן בילה כבר במאות גופים, ויצא לו לתת להם את היתרון. אבל זה לא חייב להיות רק B. גם אלל D שנוצר מ-C בנקודה אחרת בגנום יכול להיות מועיל. גם הוא נוצר. באותה מידה עם יש לנו 10 מוטציות שונות לחלוטין המועילות באותה המידה המופיעות פעם 1 כל אחת, סיכוייה של 1 כלשהי מהן (רק אחת) לתפוס זהה למעשה לסיכויה של המוטציה מ-A ל-B לתפוס אחרי 10 נסיונות. אני מזכיר גם שכל זה תחת ההנחות הפשטניות שציין קליגולה בהודעתו. המציאות מורכבת יותר. אני איני יכול להציג לפניך מודל ממוחשב מדוייק, אך אין לי צורך בכך. העוסקים בתחום חישבו יפה את התפשטותה של מוטציה מועילה. עליך מוטל להוכיח במדוייק שהדבר לא יכול להיות, ולהסביר למה המודלים של הביולוגים המתמטיים חסרי שחר. מכיוון שאני סבור שאינך מבין באמת את המודלים, אני מעריך שסיכוייך אינם גבוהים במיוחד.

 

[פגוש בדב שכול]

תשובות

"מה פירוש מראה את יתרונה פעם ב-100 דורות? " ------ לא אמרתי פעם ב 100 דורות. אמרתי שמוטציה שמועילה באחוז, אין פירושו שהתועלת תראה כבר בדור הבא. מכיוון שאין מולידים 1.01 ולד, לכן התועלת תראה כאשר על כל 100 ולדות שיוליד מי שחסר את המוטציה, יוליד המוטציונר 101. וזה לא יקרה בדור הבא ולא בזה שאחריו. או לחילופין הצעתי - אחד ממאה מוטציונרים של 1% יראה את יתרונו כבר בדור הבא. כך או כך, כ 37% מהמוטציות המועילות ב 1% יאבדו בדור הראשון. בדיוק כמו המוטציות הנייטרליות - בגלל דילול המוטציות המיוחד לדיפלואידים, ו 53% בדור השני וכן הלאה, לפני שהן יחלמו לממש את יתרונן. נכון הוא שהמיעוט שישרדו את הדורות הראשונים ויתפשטו על נשאים רבים, יראו את יתרונם על פני הנייטרליות, אבל זה המיעוט שבמיעוט, מתוך המוטציות המועילות, והסימולציה של שייח ספיר הוכיחה זאת אפילו לגבי מוטציות דמיוניות של 5%. הנחות היסוד שציין קליגולה - (1) אוכלוסיה גדולה מאוד (כך שאין סחף גנטי כלל). (2) רביה מינית. (3) רביה רנדומלית. (4) אוכלוסיה דיפלואידית. (5) אין ברירה טבעית. (6) אין הגירה מתוך או אל תוך האוכלוסיה. הן, כפי שהוא ציין בעצמו, הנחות היסוד לשיווי משקל של הרדי-ויינברג. אם מתקיימות הנחות אלו מובטח שכל אלל שכיח ישמור על תדירותו. אלל ששכיחותו 20% ישאר 20%. אלל ששכיחותו 40% ישאר 40% וכן הלאה. ואם הנחות אלו אינן נשמרות, תיתכן סטיה משיווי המשקל ואלל בן שכיחות 40% עלול להפוך ל 20% או להפך. כל זה לא שייך לדיון. הדיון הוא באללים נדירים, במוטציה שהופיעה ומה סיכויה לשרוד וכמה מוטציות שורדות. והשקף המפורסם קבע שאלל חדש כזה יעלם מהר מאוד ממאגר הגנים וההנחות הנ"ל אינן משנות לגבי זה. (1) אוכלוסיה גדולה מאוד - מה זה משנה לעניננו? באוכלוסיה של 10000 ראינו סימולציה. קח אוכלוסיה של 100, ואז מה? אותו דבר. 37% מהמוטציות יאבדו בדור ראשון וכן הלאה. אלא שמוטציה שתתפשט תעשה זאת מהר יותר. ומלבד זה כבר אמרתי - ככל שתקטין את גודל האוכלוסיה, רק יקטן לך מאגר המוטציות. (2) רביה מינית. - בזה עסקינן. (3) רביה רנדומלית. - גם בזה עסקינן. וגם אינו נוגע לעניננו. התנאי של רביה רנדומאלית, בא להוציא מקרים כגון שאם גבוה מעדיף להזדווג עם גבוהה, או ג'ינג'י עם ג'ינג'ית, זו אינה רבייה רנדומאלית ואם נטיות כאלו קיימות לא מובטח שיווי המשקל של הרדי-ויינברג. בנידון דידן, במוטציות חדשות, ודאי בנייטרליות אבל גם במועילות זה לא שייך. אם נייטרליות - אין פנוטיפ והרבייה היא רנדומאלית ואם מועילות - יש פנוטיפ אך רוב המוטציות כאמור נכחדות עוד לפני שינתן להן הסיכוי לפגוש זו את זו. (4) אוכלוסיה דיפלואידית. - בזה עסקינן. (5) אין ברירה טבעית. - הסברתי מדוע מועילות/שרידות אינה עוזרת כאן הרבה ושינוי תנאים קיצוני גם לא יעזור אלא במקרים בדידים. בכל הדורות שבהן חיות להן אוכלוסיות ביציבות פחות או יותר - רוב המוטציות נכחדות. והתאמה של שינוי תנאים, לרצף מוטציות מקרי שהצטבר, היא זכיה בפיס וראינו כבר שמספר המשתתפים בהגרלה מועט. (6) אין הגירה מתוך או אל תוך האוכלוסיה. - גם לא רלוונטי. הגירה מפירה את חוק הרדי-ויינברג אך אינה משנה לעניננו, לעניין הכחדת רוב המוטציות בדיפלואידים, הנייטרליות והמועילות יחדיו.

 

[Caligola]

אני באמת מתפלא עליך...

באמת לא הצלחת להבין מדוע הנחות היסוד של מודל Hardy-Weinberg פוסלות את המודל מלקבוע את דינם של המוטציות במצב בו מתרחשת אבולוציה? בוא נראה ביחד שלב שלב, מדוע הנחות היסוד של Hardy-Weinberg לא מתייחסות למצב בו מתרחשת אבולוציה. אלה הם הנחות היסוד: (1) אוכלוסיה גדולה מאוד (כך שאין סחף גנטי כלל). (2) רביה מינית. (3) רביה רנדומלית. (4) אוכלוסיה דיפלואידית. (5) אין ברירה טבעית. (6) אין הגירה מתוך או אל תוך האוכלוסיה. מאחר ובמצב בו מתרחשת אבולוציה לא מתקיימות בהכרח ההנחות (1), (3), (5), (6) מודל Hardy-Weinberg איננו מתייחס למצב בו מתרחשת אבולוציה. 'הן, כפי שהוא ציין בעצמו, הנחות היסוד לשיווי משקל של הרדי-ויינברג.' ולכן המודל לא מדבר על אבולוציה מהסיבה שכבר בוארה. וכמו שכבר רשמתי - כאשר כל אלה מתקיימים אז האוכולוסיה נכנסת לשיווי המשקל של הרדי-ווינברג, ובמילים אחרות השקף הנ"ל כלל לא מדבר על מצב בו מתרחשת אבולוציה בעקבות הנחות המוצא שהוא יוצא מהם. 'הדיון הוא באללים נדירים, במוטציה שהופיעה ומה סיכויה לשרוד וכמה מוטציות שורדות. והשקף המפורסם קבע שאלל חדש כזה יעלם מהר מאוד ממאגר הגנים וההנחות הנ"ל אינן משנות לגבי זה.' אז כעת מסתבר שכלל לא הבנת מדוע השקף הנ"ל לא מדבר על אבולוציה, זה באמת כל כך קשה עבורך להבין דבר פשוט שכזה? אז עיין בבקשה ב-Lecture 10, בשקף מספר 2, וראה גם את הסברי :כאן. '(1) אוכלוסיה גדולה מאוד - מה זה משנה לעניננו?' זה משנה כי אלמלא הייתה האוכלוסיה גדולה מאוד אי אפשר היה להמצא בשיווי משקל של Hardy-Weinberg. '(3) רביה רנדומלית. - גם בזה עסקינן.' לא, לחץ הברירה הטבעית כולל בתוכו גם Natural Selection וגם Sexual Selection. הנחת היסוד הזאת כמו גם שאר הנחות היסוד פוסלות את מודל הרדי-ווינברג מלהיות מודל המתייחס לאבולוציה. ולדוגמה: בהתאם ל-Sexual Selection נקבות למשל יעדיפו להזדווג עם זכרים חסונים ובריאים וכו'.. '(5) אין ברירה טבעית. - הסברתי מדוע מועילות/שרידות אינה עוזרת כאן הרבה ושינוי תנאים קיצוני גם לא יעזור אלא במקרים בדידים.' האבולוציה פועלת על פי העיקרון של Survival of the fittest, ולא Survival of the luckiest, זה לא מסובך מדי להבנה. '(6) אין הגירה מתוך או אל תוך האוכלוסיה. - גם לא רלוונטי.' אומנם זה פחות רלבנטי לקביעת תפוצת אללים באוכלוסיה, אך הנחת היסוד הזאת פוסלת מצב בו מתקיים מפעם לפעם סחף גנטי.

 

[SilentMike]

תשובות.

"בגלל דילול המוטציות המיוחד לדיפלואידים" אין דבר כזה. קודם כל זה לא דילול מוטציות. התוחלת היא 1. יודע מה זו תוחלת? ועוד דבר, החישוב הנ"ל אינו יחודי לדיפלואידים, ותקף גם לגבי הפלואידים. גם אצל הפלואידים רוב הסיכויים של מוטציה אקראית הם להיעלם. שוב הבהרה לגבי התוחלת. תוחלת היא ממוצע. המשמעות של תוחלת 1 במספר העותקים של הגן שעוברים לדור הבא אומרת שאין דעיכה! זה אולי לא נראה לך הגיוני שאחרי 30 דורות יש 95% שהמוטציה תיעלם, ואין דעיכה. אבל זה בדיוק מה שהשקף אומר. יוצאים מנקודת ההנחה שאין דעיכה (ומדוע אין דעיכה? משום שגן המוטנטי a הוא נייטרלי מבחינת הכשירות, ולכן אין סיבה שתהיה), ועדיין רוב הסיכויים שהוא יעלם. ולמה הוא נעלם, משום שיש תנודות באוכלוסיה הנובעות מהמזל העיוור. לגן יש תוחלת התרבות של 1, אבל התפלגותו אינה טריוויאלית (כלומר אינה תמיד שווה ל-1). לפעמים הוא מפסיד ולפעמים מרוויח. גן במופע בודד יכול להפסיד רק מופע אחד לטווח ארוך, אבל הוא יכול להרוויח הרבה יותר. ולכן אחרי דור אחד יש לו סיכוי של 37% להיכחד סיכויים דומים למדי לשמור על תפוצתו ועוד סיכויים קטנים להגדילה ל-2 מופעים, או 3, או 4 וכן הלאה. ככל שהדורות עוברים מתרבים סיכויו של a לסיים בבית הקברות לגנים, אך התוחלת נשארת 1, והפרס למצליח לשרוד עולה בהתאמה. ולכן אם יש לנו מבוע של שינוי מ-A ל-a, אזי a צפוי להשתלט על האוכלוסיה. כי בסך הכל האללים הנ"ל הם נייטרליים מבחינת הסלקציה, ולכן יתרון קטן של a ישליט אותו בסופו של דבר (כפי שצויין באותה המצגת). אלא שאנחנו לא מדברים ב-a המסכן, אלא ב-B. ול-B יש עוד כוח, מעבר למבוע השינוי האיטי שיכול ליטות פעם לכאן ופעם לכאן. ל-B יש יתרון סלקציה. אפילו זה יתרון של 1% בלבד, עדיין הוא נותן הזדמנות להשתלטות מהירה יותר על האוכלוסיה בשל מהירות הגידול האקספוננציאלית שהוא מציע. אני מניח שלא תתקשה להאמין לכך שאם ל-B היו 10% מהאוכלוסיה הוא היה משתלט עליה תוך זמן לא ארוך. אבל ל-B אין מותרות כאלה. יש לו רק מופע 1. לבטח מירב סיכויו למות במקום עומדו. ובכן כן, כך הוא. אלא שיש לנו המון עצום ורב של גנים בהמון עצום ורב של יצורים. מוטציות מועילות שונות מופיעות פה ושם. אותה המוטציה תופיע שוב ושוב. מליון פרטים הם 2 מליון הזדמנויות בכל דור לכל מוטציה מועילה, ויש הרבה יותר מאחת כזו. אם נניח שמופיעות N מוטציות מועילות (לשם פשטות, כולן ב-1% תועלת לגן) בכל דור בכל האוכלוסיה. לא חשוב כרגע B או לא B. ההנחה שדווקא B היא המשגשגת היא ללא הגבלת הכלליות (ולמי שאינו בקיא במתמטיקה אוניברסיטאית, אין שום דבר מיוחד ב-B דווקא, ולכן אין סיבה שלא לקחת את המוטציה המוצלחת ולקרוא לה B). עכשיו לנוחיותך נשים לנו פה בנק קטן של תועלות, ועד שלא יגיע זה ל-100% לא נוסיף אף לא עותק 1 של הגן. כל דור מתווספות N מוטציות מועילות חדשות, בקצב זה יקח להן כנראה נצח וחצי (או N לחלק למספר האתרים השונים שהן נמצאות בהן לחלק למספר הפרטים באוכלוסיה) להשיג נתח נכבד באוכלוסיה. אבל למזלן, חוץ מזה, הן גם מניחות בבנק %X של יתרון בכל דור, כאשר X הוא מספר העותקים המצטבר עד אותו דור, ובכל דור נוספים בממוצע X/100 עותקים נוספים. כאן טמון הסוד, בגידול המעריכי. מכיוון שאין נטיה לדעיכה מספרם ימשיך ויגדל, ואחרי פחות מ-100 דורות הגידול המעריכי בהשפעת יתרון הסלקציה יהפוך לגורם העיקרי בעליה בתפוצתם של האללים החדשים. בגידול מעריכי של 1% לדור, מגיעים להכפלה כל 70 דורות לערך. B (ללא הגבלת הכלליות כאמור), יגיע למסה קריטית M שתספיק לו כדי להשתלט על המין אחרי M/N דורות לערך. מעט שבמיעט, הרבה שבהרבה, לא משנה איך תקרא לזה, זה מספיק. באשר להנחות היסוד. הכוונה שלי היתה לכלל הדיון, ולא להיתלות שלך לשקף. אני אסביר למה הן תקפות לעניין ההתפלגות הפואסונית. (1) משנה ועוד איך משנה. הלוא בעצמך הסכמת שמעמדו של a אינו גרוע יותר ממעמדו של כל עותק יחיד של A בן-דורו, אם מתייחסים אליו כאלל (מה שקראתי לו פסוודו-אללים). ובכן באוכלוסיה של חצי מליון יש סיכוי של לפחות אחד למליון ש-a לא יכחד לעולם, אם אין עוד מוטציות. וכמו כן באוכלוסיה של 10 יש סיכוי של לפחות 1/20 או 0.05 ש-a לא יעלם לעולם. ובכל זאת לא הוזכר גודל האוכלוסיה כלל כגורם בחישוב. ומדוע? משום שההנחה היא של אוכלוסיה גדולה מאוד, ושל מופע יחיד. גודל האוכלוסיה למעשה מושאף לאינסוף במסגרת החישוב. (2) נו, מוסכם. (3) נו, מוסכם, גם זה חלק מההנחות, וגם את זה צריך לזכור. זהו חלק מהמודל התיאורתי, ובמציאות הדבר שונה. המלך והמלכה הכשירים יותר מזדווגים זה עם זה ועושים המון נסיכים קטנים. (4) יפה, שוב מוסכם. (5) תקף רק בחצי הדיון העוסק במוטציות נייטרליות. כאמור מוטציות לא נייטרליות יצליחו בסופו של דבר להשתלט מכוחה של ההסתברות, אך הרבה דורות יבוזבזו. נו, אבולוציה. (6) אולי רלוונטי. הכל בהנחה של אוכלוסיה אחת שבה יש רביה ראנדומלית. אם יש אוכלוסיות מתרבות אחרות שמהגרות אליה, כמו שקורה במציאות, זה דופק את החישוב. לכן במסגרת הקירוב מניחים אוכלוסיה אחת ולא תתי-אוכלוסיות עם הגירות. בעצם כלל זה אולי לא משנה למקרה של עותק 1 של a כלשהו, אבל לשם פשטות החישוב לא נלקחת הגירה בחשבון כלל. הנקודה היא פשוטה. רוב המוטציות נעלמות כתוצאה ממזל רע, אבל אין דיכוי פעיל שלהן. בסך הכל התוחלת היא מושג המפתח כאן, וערכה הוא 1. מכיוון שמוטציות כל הזמן מופיעות, ומכיוון שאין כוח המעלים אותן, אלא רק תנודות בנפיצותן, הן נשארות בסביבה כל הזמן. דבר זה מספיק בשביל לייצר מספיק הזדמנויות ליתרון ברירה לפעול, משום שאחוז קטן מהאוכלוסיה תמיד ישא גנים חריגים, וחלק מאלה עשויים להיות מועילים.

 

[פגוש בדב שכול]

דילול מוטציות

"אין דבר כזה. קודם כל זה לא דילול מוטציות. התוחלת היא 1" -------- אני לא קולט איך אתה אומר שאין דילול מוטציות, ואיך אתה מסיק זאת מכך שהתוחלת היא 1. ומה בכך שהתוחלת היא 1 אם אתה מניח שכל המוטציות קורות שוב ושוב בכל דור/דורותיים? בנתיים, כל מוטציה שנעלמה - דוללה. גם אם היא תופיע שוב. יש חסם עליון לסך המוטציות שמתרחשות באוכלוסיה נתונה בכך וכך אלפי דורות. והנשארות מתוך הסך הזה לאחר הדילול הן המעט שבמעט הזעום מתוך סך המוטציות שהתרחשו. הן קורות שוב ושוב ונעלמות ומדוללות שוב ושוב. הנייטרליות והמועילות במעט. בסופו של דבר, אין זה משנה כלל שכל המוטציות "נשארות בסביבה", אתה נשאר לאחר אלפי דורות עם מספר זעום של מוטציות שתפסו. מתוך המיעוט המדולל הזה, כמה יצרו יחדיו גן חדש? כמה מהן מתאימות בדיוק ליצירת גן המקודד חלבון חדש המשתתף בריאקציה חדשה והינו בעל אתר פעיל ואתרים מבקרים מתאימים וכו'. אמרנו - מליוני גנים חדשים חידשו הדיפלואידים, מכנפי זבובים לשריון דינוזאורים ומתפרחת נרקיסים עד סונר בעטלפים. עצמות, חוליות, סנפירים, החלפתם ברגליים, החלפתם שוב בסנפירים, בלוטות, דם, לב, מוח, קיבה, עשבים, פילים ואקליפטוסים ומאחרי כל אלה מליוני ריאקציות חדשות, מקוטלזות כל אחת בקומפלקסים של חלבונים חדשים מקודדי גנים חדשים שהמציאו הדיפלואידים ב 600 מליון שנה. אז נשאלת השאלה - כמה מוטציות בכלל קורות, ולאיזה אחוז מסך המוטציות שקורות יש סיכוי להוות יחדיו גן המקודד את אחת ממליוני הפטנטים הנ"ל. זו השאלה הקבועה ולא ראיתי מישהו שמתמודד איתה. אבל החידוש בדיון שלנו הוא שהשאלה היא לא כמה מוטציות קורות ומתוכן וכו', אלא כמה מוטציות שורדות לאחר הדילול המסיבי ורק מתוכן יש לראות אם יש בהן כדי להוות את כל הצירופים הנ"ל. רק השורדות המועטות האלו משתתפות בהגרלה. כמה זוכות בפיס? וכמה זכו במליארדי פיסות ב 600 מליון שנה? "זה אולי לא נראה לך הגיוני שאחרי 30 דורות יש 95% שהמוטציה תיעלם, ואין דעיכה." ------ לא אכפת לי שאין דעיכה. הנקודה היא הדילול העצום מסך המוטציות בכלל. "ולכן אם יש לנו מבוע של שינוי מ-A ל-a, אזי a צפוי להשתלט על האוכלוסיה" ------- בתנאי שאין לך מבוע הפכי מ a ל A. ואם מדובר במוטציות רנדומאליות, המתרחשות במודל שלך משום שכל המוטציות חוזרות שוב ושוב, אין סיבה שתעדיף צד אחד על השני. מלבד אולי במוטציות ספציפיות בודדות אך לא ככלל. וגם באלו, הזמן הדרוש להשתלטות הוא ארוך מדי ולכן פיתרון זה נדחה (עיין בשקף האחרון). ובס"ה, לגבי הדילול העצום, הסכמת איתי בהודעתך כמה פעמים: "רוב הסיכויים של מוטציה אקראית הם להיעלם." - ואכן רובן נעלמות. "רוב המוטציות נעלמות כתוצאה ממזל רע" - = דילול. "מעט שבמיעט, הרבה שבהרבה, לא משנה איך תקרא לזה, זה מספיק." ------- אם לא משנה, אז בא נקרא לילד בשמו. בא נבין שנשארות אכן מועט שבמועט מתוך המוטציות שבכלל מתרחשות, בין נייטרליות ובין מועילות ואח"כ נראה אם זה מספיק לכל מה שפיתחו הדיפלואידים. אם אין זה משנה אם נקרא לזה הרבה או מעט וכך או כך "זה מספיק" אז סימן שטענת "זה מספיק" היא אקסיומה ולכן זה לא משנה. ובאשר למוטציות מועילות (בשיעור סביר. אינני מדבר כעת על מוטציות פלא המועילות בעשרות אחוזים), זה נכון מה שאמרת לגבי המסה הקריטית. מוטציה שתעבור את המסה הקריטית אכן תתפשט ותשתלט אך גם כאן אלו המיעוט שבמיעוט ורוב המוטציות המועילות מדוללות עוד לפני שמספיקות לממש את יתרונן. ויש גם חסם עליון למספר מוטציות מועילות ה5% או ב 1% והוא נמוך עשרות מונים מהחסם העליון של מוטציות נייטרליות ועליו תחיל את הדילול ותראה אם זה מספיק. "דבר זה מספיק בשביל לייצר מספיק הזדמנויות ליתרון ברירה לפעול, משום שאחוז קטן מהאוכלוסיה תמיד ישא גנים חריגים, וחלק מאלה עשויים להיות מועילים" -------- ורק אחוז מועט שבמועט מאלה שעשויים להיות מועילים - שורד. ואין בזה מספיק כדי לתת הזדמנות ליתרון ברירה לפעול. אם מדובר על גן כלשהו שרכש מוטציה מועילה - המיעוט שבמיעוט יבחר על ידי הברירה הטבעית. אבל אבולוציה אינה רק מוטציות נקודה מוצלחות. היא יוצרת גנים שלמים בני אלפי נוקלאוטידים שכל אחד במקומו, שמקודדים חלבון מדוייק שמתכפל כך וכך ויש בו אתרים כך וכך ויש לו משמעות רק מפני שבמקביל לו נוצרו עוד כמה וכמה גנים חדשים המשתתפים עימו בריאקציה, ויש גנים אחרים שמבקרים אותו - באיזה ריקמה יופעל ובאיזה תנאים, וכך לכל גן וגן, וכל אלו הם צרופים שהסיכוי לזכות בהם קטן מליארדי מונים מזכייה בפיס (מרחב הצרופים לחלבון בן 1000 חוציות אמינו הוא 1000^20) והדיפלואידים זכו במליארדי זכיות שכאלו, וכל זה מתוך המעט המדולל מסך המוטציות בכלל.

 

[פגוש בדב שכול]

שמתכפל = שמתקפל

 

[SilentMike]

אתה מעייף אותי.

אתה בבירור לא מבין מה זה אומר תוחלת. אם מופיעות N מוטציות מועילות בכל דור, וזה בכלל לא משנה שזו לא אותה מוטציה, החישוב הוא כפי שהראתי. אתה מנופף בידיים (וסליחה לשייח ספיר אבל אני מבטיח שפיתחתי את השימוש באנלוגיה הזו באופן עצמאי) ומנופף במילים, אבל אין לך חישוב נאמן. כל ההודעה שלך מיותרת, ולכן להגיב עליה באריכות גם כן מיותר. מספיקה ההודעה הקודמת. החישוב נכון, אין דילול, התוחלת היא 1. השאלה היא רק כמה הוא N? ובכן N משתנה בהתאם לנסיבות, אבל להגיד שבאוכלוסיה המונה מליונים N לא יכול להיות מספר בלתי מבוטל. אז נכון שהרבה מופעים, אפילו הרוב, אולי מכחידים את עצמם בפעם הראשונה במודל הזה, אבל הרבה מופעים לא. נקודה אחת הראויה לתגובה קצרה ומדגמית היא זו: >"ולכן אם יש לנו מבוע של שינוי מ-A ל-a, אזי a צפוי להשתלט על האוכלוסיה" ------- בתנאי שאין לך מבוע הפכי מ a ל A. ואם מדובר במוטציות רנדומאליות, המתרחשות במודל שלך משום שכל המוטציות חוזרות שוב ושוב, אין סיבה שתעדיף צד אחד על השני. מלבד אולי במוטציות ספציפיות בודדות אך לא ככלל. וגם באלו, הזמן הדרוש להשתלטות הוא ארוך מדי ולכן פיתרון זה נדחה (עיין בשקף האחרון).< ודאי וודאי שכך הוא. כל העניין היה להבהיר שכל כוח, חלש ככל שיהיה, לטובת a יגרום להשתלטותו המוחלטת. דבר זה מתרחש מישום שאין כוח אמיתי הפועל להעלמת אללים נדירים, והתוחלת של כל מופע 1, בניגוד למצג השווא שאתה מקדם. הכוונה היתה לומר שאם a מצליח לעלות (וכאשר האוכלוסיה נשלטת ע"י A הוא יצליח לעלות לאט אבל בטוח עד לנקודת איזון), אז ודאי ש-B יצליח. אין בכל זאת להגיד שזה בדיוק כך. יתכן כי המודלים המשמשים כיום אינם עובדים תחת הנחות פשטניות כאלה של אוכלוסיה אחת עם רביה ראנדומלית.

 

[פגוש בדב שכול]

אז תישן ותמשיך לחלום

"אתה בבירור לא מבין מה זה אומר תוחלת" - צר לי שבמקום להגיב לדברי תפסתך שוב עייפות, אך אין בה כשלעצמה בכדי להוכיח שאיני מבין דבר מה. לא נותר לי אלא להפנותך שוב להודעה הקודמת, בה הסברתי מהו הדילול ומדוע הוא מתקיים על אף שהתוחלת 1 ומה משמעותו. ושוב אישרת את הדילול במו פיך - " אז נכון שהרבה מופעים, אפילו הרוב, אולי מכחידים את עצמם בפעם הראשונה במודל הזה" ---------- יפה. לנכחדות האלו שהן הרוב, ולא סתם רוב אלא רוב מוחלט בהחלט מוחלט, אף מקרב המועילות, לאלו אני קורא דילול. ולאו דוקא בפעם הראשונה הן מכחידות את עצמן אלא גם בפעם השנייה והשלישית וכו' פרט למוטציות ספורות באלפי דורות, ואלו המיעוט שהתפשטו, רובן פארש והבל ולא התפשטו הן משום שיש בהן איזו משמעות אלא רק משום ש"פסוודו-אללים" אחרים, שבחלקם היו אף מועילים בפוטנציה, גוועו וספו ותמו ומישהו צריך לבוא במקומם. וזוהי האבולוציה במיטבה.

 

[SilentMike]

מטבעות לשון.

מטבעות לשון כמו "מוחלט בהחלט מוחלט" או "אפס בריבוע", לא באות במקום עובדות. החישוב הוא פשוט. באמת אללים מוטציות טובות נעלמות לפעמים, אבל זה עיכוב של כמה דורות ולא יותר. אני מזכיר ש-N הוא מספר המוטציות המועילות המופיעות בכל דור באוכלוסיה כולה. אם יש מיליון וחצי פרטים, או 3 מליון אתרים לכל אלל, האם באמת לא יתכן שבכל רצף הדנ"א ביחד לא יופיעו 100 מוטציות מועילות? זה לא משנה בכלל שאחת היא A שהפכה ל-B והשניה C שהפכה ל-D מכרומוזום אחר בכלל. המאה האלה יקבלו תוספת של עותק בכל דור. זה הצפי הסטטיסטי. אז מה? זה יביא להשתלטות של 100 גנים חדשים? הייתי מת. הרוב יעלמו כמו שציינת, אבל זה יביא ל-1 או 2 שכן יצליחו להשתלט, כעבור דורות רבים. אבל הקוד הגנטי לא נח על שמריו בינתיים. כל דור יבואו 100 מוטציות מועילות חדשות (מאוכלוסיה של מיליארדי גנים תפקודיים). מכל דור תבוא הישועה בצורת עוד גן או שניים שיגיעו להגמוניה. 100 יותר מדי בשבילך? אולי באמת יותר מדי במצב רגיל של בע"ח מסוגל מאוד לסביבתו. אבל מה עם 10? אז מכל עשרה דורות יגיעו גן או שניים חדשים. 1? מכל מאה דורות. וכל זה מסתמך רק על מודל פשטני מאוד. הרי אחרי הכל היצורים החיים כן חיים בקבוצות נפרדות קטנות יחסית, ועכבר ממזרח אסיה לא יזדווג כנראה עם אחד מישראל. יתכן שהמודלים אחרים, אבל באופן בסיסי המתמטיקה -שלא כמו הרטוריקה חסרת הבסיס שלך- מאפשרת בהחלט עליה של גנים הזוכים ליתרון סלקציה. ההודעה שלך, גם זו שאני מגיב לה וגם הקודמת לה, לא עונה לטענתי. זהו ניפנוף ידיים משולב בזעקת השבר "לא יתכן שכך וכך". אלא שחוסר הרצון שלך להאמין שמשהו יכול להיות, אינו בגדר הוכחה. עליך חובת ההוכחה כי אתה יודע איזה משהו אלגנטי שכל העוסקים בתחום מתעלמים ממנו, ומחסל את האבולוציה. בינתיים הבאת רק טיעונים סוג ז' ורטוריקה סוג ח'. עזוב את המלל, איפה ההוכחה?

 

[פגוש בדב שכול]

ברשותך,

האם אתה יכול להסביר את הנאמר בקטע הבא הלקוח מכאן? (איני יודע מי הכותב אבל כל סדרת המאמרים שם נוגעת לעניננו בהרחבה. ובכל אופן הכותב אינו חשוד חלילה לפקפק ולו לשנייה באמיתות האבולוציה)

By now you should notice that the 'unfixed' scenarios clear out ... as generations proceed, ... Now you are probably thinking, "I don't believe ole Phil, he pulled this out of his hat, I follow his logic but . . . ." Oki Doki, so in the mid 1920's this phenomena was predicted by a number of evolutionary biologist. This discussion about has neutrality gone on ever since. In the 50s with the advance of computers if became possible to model populations and following was published: Process leading to Quasi-Fixation of genes in natural populations due to fluctuation of selection intensities. Motoo Kimura: Genetics 39:280-295 (1954). The basic thrust of Kimura's paper is that the alleles tend to move to 'terminal' frequencies at the rate of 1/2N (he of course is using diploids), where N is the population size. Kimura and folks of his time did not forsee situations in which species transiently form through bottlenecks, so he assumes that population is always so large that a gene never fixes or excluded, but if the population size were to shrink, one could have fixation. He terms random variable contribution of gametes 'variable gamete selection'. My methods differ slightly from Kimura because at that time the nature of gene passage is unknown and now we know. I can zip conditions into a model on the computer and throw out an answer. The variance they imperically derived was .0483.​

אני מודה ומתוודה, איני מצליח להבין מה הוא אומר ומדוע התחיל לנעור פתאום והתבדחה דעתו עד כדי כך. כמדומני שהוא שאל את שאלתי, ובדיפלואידים. ושזו גם שאלתו של קימורה. אז מה אמר קימורה ומה אמר הוא ואיך נפתרה הקושיה? ע"י bottlenecks ? האם בהמשך אתה רואה שם תשובה? ועוד שם, בפרק על הדיפלואידים :

Variance of Diploids. I think one of the amazing things about evolution is not how it has changed the face of this planet, but the gamesmanship that goes into evolutionary strategy. In this strategy the very nature of the way genes are inherited are at stake. In order to get a state of reproduction that favors recombination, the fate of alleles in the population was changed markedly from that of very simple organisms. With bacteria, recombination occurs when the right circumstances of factors or intracellular organelles are present, of course there are many mechanisms, but in generally bacteria don't maintain multiple different copies of a gene within their cells, unless they are functionally redundant genes at different loci. So with the inclusion of 2 "not necessarily identical" copies of a "gene'' in every cell higher organisms have increased their flexibility greatly; however the cost is that any given allele, even with increased progeny production may, by pure chance, lost is an expected outcome of this type of system.​

אתה הבנת אותו? מנגנון הרביה הדיפלואידי, בנוסף למנגנון הרקומבינציה שפיתחו הדיפלואידים, נותן יתרון אבולוציוני שכן הוא מרבה את הגיוון. אך תמורת זה שילמו הדיפלואידים מחיר - אובדנם המוחלט של רב המוטציות. אתה מבין שיקולים כאלו? האבולוציה איננה שען עיוור יותר. היא איננה נהג מטורף שאינו רואה יותר ממטר קדימה כלשון דוקינס, היא מתקדמת בכיוונים כאלו, שברבות אלפי השנים יביאו לתועלות שונות בלתי מוגדרות כרגע, אף במחיר של איבוד רוב המוטציות, נושאות דגלה והשמן בגלגליה. היא מתקדמת בכיוונים שמידית ממעטים את אפשרויותיה, על סמך זה שבעוד מליוני שנים, כשיתפתח מנגנון הרקומבינציה, יתרבה הגיוון. לדעתי זה נפלא. "אבל הקוד הגנטי לא נח על שמריו בינתיים. כל דור יבואו 100 מוטציות מועילות חדשות " ------- מלבד זה שהאבולוציה, הדרויניסטית ובעיקר הנייטרליסטית, בונה בעיקר על מוטציות נייטרליות, מניין לקחת 100 מוטציות מועילות חדשות בדור? מתי למשל נצפתה כזו מוטציה במין האדם? או בכל מין אחר? אם בכל דור צצות להן 100 מוטציות מועילות, איפה הן? אם כל דור ודור מרים מתוכו מוטציה שבסוף מתפשטת, היינו צרכים גם בכל דור לחזות בהתפשטות שכזו, באדם ובכל המינים. איפה כל זה? מוטציות מועילות מתפשטות אקספוננציאלית ומשהגיעו לחצי האוכלוסיה הן מתפשטות כאש קוצים בכולה, מדוע איננו חשים באבולוציה הזו כל הזמן בכל אשר מסביבנו? אם אתה מדבר על מוטציות מועילות ב 1% או ב 5%, הן צריכות להיות מורגשות בפנוטיפ. היינו צרכים להיות מסוגלים להבחין בכך בכל מין ומין, שיפור מתמיד של שיפור שרידות/התאמה של 1%-5% בכל דור. איפה זה? לא מיניה ולא מקצתיה. "אז מכל עשרה דורות יגיעו גן או שניים חדשים" ----- גנים שלמים חדשים? קפצת ממוטציה בדור לגן בעשרה דורות? או אולי גנים שהשתנו במוטצית נקודה התכוונת? ומה באמת עם כל מליוני הגנים החדשים שחידשו הדיפלואידים? "וכל זה מסתמך רק על מודל פשטני מאוד. הרי אחרי הכל היצורים החיים כן חיים בקבוצות נפרדות קטנות יחסית" ------ וגם בקבוצות קטנות 100 מוטציות מועילות בדור? לא ניתן לרקוד על כל החתונות. אם הקטנת את האוכלוסיה משמעותית הקטנת גם את מאגר המוטציות העומדות לרשותה. "המתמטיקה -שלא כמו הרטוריקה חסרת הבסיס שלך- מאפשרת בהחלט עליה של גנים הזוכים ליתרון סלקציה" ------- המתמטיקה אינה לצד אף אחד, גם בנתונים הדמיוניים שהעמסת על המציאות, הגעת להתפשטות מוטציות בודדות בשיעור אפסי מאלו הקורות. רובן נייטרליות וכלומיות והשאר מוטציות נקודה מועילות בחלומך - שום יצירת גן תיפקודי חדש בן מאות/אלפי נוקלאוטידים אין לך. המוטציות המועילות הדמיוניות, הן מוטציות נקודה. הן שיפרו איזה דבר בנוק אאוט. הן אינן בדרך לגן חדש, למערכת דם שפעם לא היתה, לריאות שפע לא היו, לחלבונים יוצרי חלב שפעם לא היו. את מליוני הגנים אתה צריך לבנות מהמוטציות הנייטרליות. זוכר? גן משתכפל, רוחש מוטציות עד שקונה תפקוד חדש וכו', ואת הצירופים המוצלחים האלו של מליוני גנים חדשים אתה צרך להשיג מתוך המיעוט הזעום הזה של מוטציות נייטרליות שמתפשטות סתם כך רנדומלית ללא כל סיבה או תועלת. המתמטיקה לא איפשרה לך שום עליה של גנים, בנתוני המוטציות המוגזמים שלך היא איפשרה לך רק התפשטות של כמה מוטציות מועילות שעושות את שלן והתפשטות של מוטציות רנדומאליות. מתוך המיעוט הזה שהתפשט - לך חפש גן חדש, משאבת יונים חדשה, הורמון חדש וקולטן חדש לאותו הורמון. המתמטיקה אפשרה לך את זה או שאתה מנפנף בפראות מופרזת בכל הקלישאות שהורגלת בבהן?

 

[SilentMike]

קלאסי.

דב שכול קלאסי. למסגר ולתלות על הקיר. קודם כל דפקת כאן חתיכת מגילה. אם אין מה לכתוב לפחות שיהיה ארוך. ארוך מאוד אם אפשר. אח"כ הבאת דיקלומים מאיזה מאמר שקראת בלי ממש להבין, ונתת להם את הספין המתאים. אח"כ הוספת את הסטיה המקובלת לנושא אחר "איך התפתחו הדיפלואידים". ולבסוף קינחת בסילוף דברי. פשוט לתלות על הקיר. אז נתחיל מהאמצע דווקא. איך התפתחו הדיפלואידים זו שאלה טובה, שטובי החוקרים בתחום עוסקים בה. חוץ מלהצהיר שלדעתך לא יכול להיות שהיא התפתחה בשיטה של אבולוציה בברירה טבעית -או "שען עיוור"- לא ממש אמרת כלום. בכל מקרה זה לא הנושא כאן, ומבחינתי סיימתי להתייחס לכך. אז הבאת איזה מאמר והחלטת להמציא לו איזה ספין. לא ברור לי מי האיש, ולמה אתה חושב שמה שהוא כותב מחזק איכשהו את מה שאתה אומר. אבל זה טקסט ארוך וזה באנגלית, ואם אתה הדבקת אותו כאן הוא בטח תומך בך נכון? לא נכון. אגב, מצאתי משהו בטקסט ההוא. אני אבודד לך אותו כדי שתוכל לשים לב:

The rate of elimination/expansion is the same for fictitious haploid; however since each individual carries two copies of the same loci it takes twice as long to fix the population.​

בתכל'ס זה אומר שצדקתי (וגם ששייח ספיר צדק) בקשר לכך שההפלואידים והדיפלואידים מתנהגים אותו הדבר עם מוטציות נייטרליות. למעשה החלק הראשון אומר שצדקתי, אבל הוספתי את החלק השני כדי שלא תביא אותו ותגיד שאני מסתיר. מה שהחלק השני אומר הוא שהזמן שידרש הוא כפול משום שלכל פרט יש שני מקומות לאותו הגן (כפול 2 = אותו סדר גודל). אבל רק פר פרט זה כפול. פר גן זה אותו דבר. בחיי שעברתי כמה פעמים על הפיסקה הזו שהבאת על הדיפלואידים, והדבר הכי קרוב שמצאתי להתייחסות למה שאמרת זה שאפילו אם יהיו לפרט הרבה צאצאים הגן יכול במזל רע לפספס את הרכבת. אז בנוסף מזל טוב או רע שגורם להפלואיד לעבור מיטוזה או למות, יש לנו גם מזל טוב או רע בדמות זריקת קוביה על מספר העותקים שעוברים הלאה לצאצאים שנולדו. החישוב הוא אותו החישוב בסופו של עניין. תוחלת 1, וזה מה שחשוב. טוב, אחרי שסיימנו עם זה בוא ונראה מה נשאר בעניין הסילוף: "אם בכל דור צצות להן 100 מוטציות מועילות, איפה הן?" קודם כל לא כל דור בהכרח מביא 100 מוטציות מועילות. לשם דוגמא נתתי 100 כמו שלשם דוגמא הנחתי שכולן מועילות באותה המידה. אבל בכל מקרה כל דור נותן כמה וכמה מוטציות לא קטלניות שעשויות להיות מועילות במצב מסויים. אבל פה זה באמת לא סילוף של ממש, אלא סתם שטות שאגיב עליה עכשיו. אז קודם כל הרבה מהמוטציות הן חזרה על דברים קודמים, שאולי קיימים כבר באוכלוסיה בריכוז נמוך. אחרות הן כן מוטציות חדשות, אבל עם כל הכבוד להתפעלות שלך מהאחוז הבודד, אלו לא ניסים ונפלאות ולא גפיים חדשות. גן כזה מופיע, והיצור מתנהג קצת אחרת, או שהעצמות שלו קצת פחות שבירות, או שהפוטנציאל הגדילה שלו קצת שונה. זה לא משהו שקופץ לעיניים. תביא לי מחשב בגודל של מערכת השמש עם מידע גנטי על כל היצורים החיים והוא יתן לך את המוטציות. אגב, מוטציה אחת לדוגמא שכן מוכרת בבני אדם היא Achondroplasia. מוטציה זו נחשבת כמובן לפגם, אבל היא מוטציה בכל זאת. והיא מתגלית בקלות יחסית כי הפנוטיפ שלה מאוד בולט. כמה סיכויים היית נותן שהורים ירצו לדעת אם זה שהילד שלהם קצת יותר גבוה מהם זה בגלל מוטציה חדשה או בגלל תזונה עדיפה או בגלל שהגנים ה-"מקוריים" שלהם השתלבו אצלו טוב? לא נראה לי שזה יעניין אותם, וממש לא נראה לי שיבצעו ניתוח מלא של הגנוטיפ של שלושתם. "גנים שלמים חדשים? קפצת ממוטציה בדור לגן בעשרה דורות?" נו באמת, אתה יודע למה התכוונתי, ואפילו כתבת את זה בהמשך. אל תהיה אידיוט. פה בהמשך אתה שוב מנסה לדחוף עוד נושא. אמרת שהסלקציה בלתי אפשרית בגלל השקף המהולל לא? אז אתה בטח יכול להוכיח את זה בלי לקפץ לנושא אחר. אם תודה שאמרת שטות בעניין זה יהיה אולי טעם לדון בנושאים מסובכים יותר, אבל עד אז זה נראה מיותר. הלוא ההוכחה הניצחת שלך כבר נמצאת מעבר לפינה. לא? "וגם בקבוצות קטנות 100 מוטציות מועילות בדור?" נו באמת! אין שום סיכוי בעולם שאתה חושב שאמרתי את זה אם קראת ברצינות. אנא קרא שוב. כמובן שלא 100 מוטציות מועילות בדור בקבוצה קטנה. מודל שיקח בחשבון קבוצות קטנות עם הגירה מסויימת ביניהן יהיה אחר, ולא אעלה על דעתי לנסות ולפתח אותו. זו היתה רק הערה כדי לציין שאני, בניגוד לאחרים כאן, לא מתיימר לדעת מהו המודל האבולוציוני המתאים בכל מצב. אל תהיה ליצן. פשוט מדהים עד כמה הפיסקה האחרונה שלך חסרת כל משמעות ורלוונטיות. החישוב פשוט ונכון. כל מה שאתה שופך עליו סופרלטיבים על כל הניסים והנפלאות שצריכים כביכול להתרחש ושהם מעבר להישג ידה של האבולוציה... ובכן כל זה עוד טעון הוכחה. אתה הוא זה הטוען ש-X לא יכול היה להתפתח בשום פנים ואופן באבולוציה. עליך מוטלת חובת ההוכחה, ולא עלי. אתה זה שאומר שכל בעלי המקצוע בתחום לא מבינים את המקצוע שלהם טוב כמוך. אני לא צריך להסביר לך ברמה האטומית איך בדיוק התפתח כל מנגנון. טענת טענה מתמטית מופרכת, ואני מסביר לך למה היא כזו. מעבר לזה אני לא צריך להסביר. אתה הוא זה שצריך להוכיח את ה-"לא יכול להיות" שלך, אל מול עשורים ארוכים של מחקר. נו?

 

[פגוש בדב שכול]

יפה אמרת - קלאסי

The rate of elimination/expansion is the same for fictitious haploid; however since each individual carries two copies of the same loci it takes twice as long to fix the population.​

האם אתה יודע מה פירוש fictitious ? הוא מדבר שם על הפלואיד פיקטיבי שיחס הסגרגציה בו הוא 1:2:1 כמו בדיפלואידים. ומדוע הוא מדבר על הפלואיד פיקטיבי כזה? כי על דוגמא כזו הוא דיבר בפרק הקודם, ולא מפני שקיים כזה יצור אלא מפני שהוא פיתח את המודל בהדרגה, דרך מודלים מתמטים פשוטים יותר, ללא קשר למציאות. אבל בפרק זה הוא עוסק בדיפלואידים ובהם זו המציאות, ובהם הוא אומר מפורשות -

however the cost is that any given allele, even with increased progeny production may, by pure chance, lost ​

וכן סבר קימורה וכן בכל הקטע שציטטתי לעיל. "למעשה החלק הראשון אומר שצדקתי, אבל הוספתי את החלק השני כדי שלא תביא אותו ותגיד שאני מסתיר." ------ אבל הבאת את החלק השני והשלישי ושכחת את המשפט שלפניו:

Thus now we see Reason #1 why I choose 1:2:1 in the examples of the fictitious monoploid. IOW in a static diploid population we are guaranteed to see a variance of at least 1:2:1 in allele passage, ​

הבנת את זה ברוך? כדי שנבין את הבעייה בדיפלואידים, הוא הציג תחילה מודל פשוט יותר של הפלואיד פיקטיבי עם יחס 1:2:1 , אבל בדיפלואידים - זו המציאות ולא הפיקציה. אם היה זה פורום "אתאיזם ודת" מה הייתי אומר? יצאת ד___ מה? "בתכל'ס זה אומר שצדקתי (וגם ששייח ספיר צדק) בקשר לכך שההפלואידים והדיפלואידים מתנהגים אותו הדבר עם מוטציות נייטרליות. " ------ בתכל'ס, אם כבר אתה מקבל את אותו מאמר כמקור ופוסק מי צדק על פיו, אז זה אומר שאני צדקתי ואתה ושייח ספיר טעיתם. נכון? ובלי קשר לאותו מקור, שניכם טעיתם. אתה טעית בכך שבכלל התעלמת מסיכויי העלמות המוטציה המיוחדים לדיפלואידים כפי שהוצג בשקף ולא חדלת מלמלמל "תוחלת 1, תוחלת 1". ואילו שייך ספיר ניסה דרך אחרת. הוא טען שהתפלגות הצאצאים בהפלואידים אינה פואסונית, הוא הניח התרבות הפלואידים באוכלוסיה חד תאית יציבה המתרבה בחלוקת תא, ומכאן יצא לו יחסי הסיכויים למות/לשרוד/להתפצל 1:2:1 כמו בדיפלואידים . אבל - 1. הפלואידים הם לאו דוקא חד תאיים. הם גם יצורים רב תאייים כמו פטריות ומטה המתרבים ע"י נבגים הפלואידים. ולגבי כאלו יש להתיחס כמשפחות חד הוריות, התפלגות צאצאים כבדיפלואידים, עם ההבדל העצום שכל ולד מקבל את המוטציה. 2. בחידקים ושאר חד תאיים הפלואידים, לדעתי אין להניח כלל אוכלוסיה יציבה. מתישב לו חידק אחד בקופסת גבינה ומתרבה תוך יומים למליארדים. כולם מתחלקים, כל חידק בעל מוטציה מעבירה הלאה, כל מוטציה מועילה מתפשטת בקלות, עד - שהגבינה נגמרת או מתיבשת, ואז מתים להם במכה אחת מליארדי החידקים וכמה בודדים אולי עוברים עם הרוח לחמוצים. ובמודל שכזה לפי דעתי, כאחוז המוטציות באוכלוסיה, כך סיכויים לעבור הלאה ובטח למועילות שבהן שבמהירות תופסות יתרון מספרי, שלא כגורלן המר בדיפלואידים.

 

[SilentMike]

טוב די.

אני חושב שאני אמשיך למלמל "תוחלת 1 תוחלת 1". מי יודע? אולי תבין. תשמע, זו אותה מתמטיקה. בהפלואידים, בדיפלואידים, ובכל האידים. אם מופיע חריג רוב הסיכויים שיעלם לפני שיתיצב בתפוצה גבוהה. אין שום "סיכויים מיוחדים לדיפלואידים" שהוצגו בשקף. בשקף הוצגו דיפלואידים, משום שזהו עמוד מתוך מצגת עזר ללימוד קורס בגנטיקה שעוסק בגנטיקה של דיפלואידים. אז: 1. לא רלוונטי, סתם נסיון לסבך. 2. עוד סיבוך של המודל. במצגת (AKA השקף) מדובר באוכלוסיה יציבה. אתה טוען פה לתרחיש אחר. התרחיש שלך נחוץ לך מפני שבאוכלוסיה יציבה מוטציות בהפלואידים באמת מתנהגים כמו בדיפלואידים. לכן המצאת פה את הבליץ. קח תוחלת של 10 צאצאים בדיפלואידים כחלק מבליץ של צמיחת אוכלוסיה, והנטיה להיעלם תקטן. בכל מקרה ה-"שקף" המפורסם אינו מתייחס למצב כזה כלל.

 

[שייח ספיר]

נו, אז לא כל המוטציות נכחדות

אלא רק רובן. ומי ערב לנו שלא די באלו ששרדו? ולמען ציבור הקוראים, הנה הקישור לדיון בו הוצגו הסימולציות.

 

[פגוש בדב שכול]

זה מה שיש לך לומר?

חבל. יכלת להרויח הרבה יותר. זה לא "נו, אז לא כל המוטציות נכחדות " אלא זה "99.999% מהמוטציות נכחדות ודוקא בדיפלואידים". וניסית בהודעה לעיל לומר שהוא הדין בהפלואידים, ורק כדי לתרץ מדוע איש לא עמד על פלא זה, והסברתי לך מדוע אין זה כך, ומתשובתך הרפה הזו משמע שהבנת אך קשה לך להפנים זאת. ולמען ציבור הקוראים - באותו ויכוח, הצליח שייח ספיר להסיטני לויכוח טפל לגמרי. שייח ספיר הוכיח עוד לפני כן שחלק מהמוטציות שורדות, ואף מתפשטות על כל האוכלוסיה, אך לא הציג חישוב המראה תוך כמה דורות עשויה מוטציה שכזו להתפשט. ועל זה חלקנו שם ואני, מבלי חישוב, התקשתי להאמין שהדבר יכול להתרחש תוך אלפי דורות ספורים. ובזה טעיתי, כפי שהוכיחה הסימולציה, ואף אכלתי צפרדע ברבים על כך. ועתה מר ספיר, חזור למציאות. אמנם התענגת על טעותי אך היא לא רלוונטית כלל לעניננו. הרלוונטי לעניננו הוא המוכח באופן בהיר ומופלא מסימולציתך - ההכחדה הטוטאלית של מוטציות נייטרליות ואף מועילות ואף בשיעור דמיוני של 5%. וטעית בהודעה לעיל כשכתבת שהוא הדין בהפלואידים. יש לך משהו עניני לומר על זה?