סיכום ביניים
לדעתי Fst הוא מדד יותר שימושי ופחות בעייתי משונות נוקלאוטידית למדידת הבדלים בין אוכלוסיות קרובות. שונות נוקלאוטידית היא יותר רלוונטית למדידת המרחק הגנטי בין אוכלוסיות רחוקות, מעל רמת המין, או בין פרטים באוכלוסיה. היא כן מהווה מדד משלים בעל ערך כלשהו ל-Fst, אבל היא לא ממש חיונית והיא לא ממש עומדת בפני עצמה ללא Fst. לצורך המחשה, אם נגדיר שילוב של שני המדדים כ-10, אז Fst לבד זה נגיד 7 ושונות נוקלאוטידית לבד זה נגיד 4.
למה? בתחילת הדיון העליתי את האפשרות ששני שימפנזים יהיו יותר רחוקים משימפנזה ובונובו אם מתבססים על שונות נוקלאוטידית. זה אפשרי עקרונית, אם כי אני לא יודע אם זה קורה בפועל כי זה תלוי בכמה גורמים. מה שכן נראה, ממבט חטוף בספרות, זה שהמרחק בין שני אורנגאוטנים על אי אחד באינדונזיה (סומטרה) הוא גדול יותר מאשר בין שימפנזה לבונובו. בנוסף אפשר לעשות את הניסוי (המחשבתי) הבא: מפצלים את אוכלוסיית השימפנזה המערבית ומוודאים שכל אוכלוסיית-בת תהיה מבודדת לחלוטין; חוזרים אחרי מיליון שנה ומודדים את השונות הנוקלאוטידית הממוצעת בין שימפנזים משתי האוכלוסיות הנ"ל. להערכתי השונות עדיין תהיה נמוכה יותר מאשר השונות
בתוך האוכלוסיה של השימפנזה המרכזית כיום. לשיטתך לא ניתן יהיה להגדיר את שתי האוכלוסיות הנ"ל--שהופרדו ל
מיליון שנה--כגזעים שונים.
במקרה של Fst יש את בעיית היחסיות שהצבעת עליה, אך היא הרבה פחות חמורה ממה שטענת. אם ניתן היה למדוד Fst בין מערכות וממלכות, כמובן שהיתה פה בעיה, אך כאמור הטווח של Fst מאוד מוגבל והוא עובד בדיוק על האוכלוסיות שמעניינות אותנו: תת-תת מינים, תת-מינים ומינים קרובים. העובדה שבכל זאת יש כאן טווח מסוים היא שורש הבעיה של Fst, אך בגלל שהטווח מוגבל, גם הבעייתיות מוגבלת. אז על איזה טווח מדובר? לדעתי במקרה של יונקים גדולים מדובר בד"כ על שונות נוקלאוטידית בסדר גודל של בין מיליון לעשרה מיליון סניפים או בערך הבדל אחד ל-300 עד 3,000 בסיסים (רק בשביל לתת כיוון כללי). מעבר לזה מדובר לרוב במינים שונים (ואז ה-Fst מתחיל לעלות ודי מהר מתקרב ל-1) ומתחת לזה כנראה לא קורה הרבה בטבע, אולי בגלל מחלות רצסיביות בהומוזיגוטים.
ה-Fst בין הגזעים הקלאסיים של האדם מוערך לרוב בכ-0.15 עם שונות נוקלאוטידית של בערך שלושה מיליון סניפים. וכאן אנחנו מגיעים לחלק הבעייתי ב-Fst, כי הרי אותו ערך של Fst ישקף כמות שונה של הבדלים באוכלוסיות מגוונות או הומוגניות יותר. אני מסכים שכדאי לקחת את זה בחשבון, אני רק טוען שזה לא כל כך קריטי כפי שנטען כאן. בוא ניקח את שני המקרים הכי קיצוניים: מצד אחד אוכלוסיה קטנה שבה ה-Fst הוא 0.15 אך לא נראה שיש הצדקה לחלוקה לגזעים; זהו בדיוק המקרה של כמה שבטים באמזונס שה-Fst ביניהם דומה ל-Fst בין הגזעים הקלאסיים, למרות שעל פניו מדובר בשבטים דומים של אינדיאנים אמזוניים. מצד שני יש לנו את אוכלוסיית הזאבים והקויוטים או את שני מיני האורנגאוטן, שאצלם המצב הפוך; השונות הנוקלאוטידית ביניהם היא גדולה יותר (מתקרבת לעשרה מיליון) ולכן על פניו זה לא הוגן להגדיר אותם כגזעים ולא כמינים שונים.
התשובה שלי היא שזה נכון עקרונית, אבל השגיאה כאן יחסית קטנה. אתה לא תקבל תוצאות אבסורדיות כפי שאתה עשוי לקבל אם תסתמך רק על שונות נוקלאוטידית בלי לבדוק Fst. אני לא חושב שזה אבסורדי להגדיר את הקויוט כתת-מין של הזאב או את שני מיני האורנגאוטן כשני תתי-מין. הרי עד לא מזמן האורנגאוטן באמת נחשב מין יחיד ויש רבים שחושבים שהקויוט והזאב צריכים להיחשב לאותו מין. ובאשר לאינדיאנים, הם אמנם קרובים אחד לשני, אבל אין ביניהם ממש קשר. השפות שונות, התרבות שונה, ויש בהחלט שונות ביולוגית אמיתית בין השבטים, כך שזה לא יהיה סוף העולם אם הם יוגדרו כגזעים נפרדים. אם כי, כאמור, אין באמת הצדקה לכך כי מדובר באוכלוסיות קטנטנות וממש לא major divisions. מה גם שאפשר להימנע מהשגיאות הקטנות הנ"ל ובפועל זה מה שקורה, פשוט מאוד בודקים את השונות הנוקלאוטידית
כתוספת למדידת ה-Fst. בשורה התחתונה לדעתי Fst צריך להיות המדד הראשי, ואם רוצים אפשר לצרף שונות נוקלאוטידית כמדד משני.
אגב, גם ב-Fst ניתן תאורטית לקבל תוצאות אבסורדיות, אבל לדעתי זה נדיר בפועל. לעומת זאת במקרה של שונות נוקלאוטידית, התוצאות האבסורדיות הן שכיחות.
והערה לסיכום: במשך 40 השנים האחרונות מתנגדי החלוקה לגזעים השתמשו וממשיכים להשתמש ב-Fst כדי לטעון שאין גזעים; זה קצת אירוני שאתה מגיע בדיוק לאותה מסקנה (שאין גזעים) דווקא ע"י תקיפת המדד שכל כך חביב על עמיתיך. בעיני זו רק עדות נוספת לכך שבתחום הזה קודם בוחרים צד ורק אחר כך מסתכלים על הממצאים המדעיים. אני חושב שזה קורה בשני הצדדים, אבל רק צד אחד השתלט על המיינסטרים.
שבת שלום ושבוע טוב ופורה.
